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好訊息：我決定再為你們奉上一篇關於離片椎類的文章。這一次，我們將關注幾個（主要是）二疊紀的類群——硬頭螈科、始螈科及其親屬——它們有時（但並非總是）被歸為始螈超科或始螈目。和以前一樣，我必須指出，關於離片椎類系統發育存在強烈競爭的觀點。始螈類已被一些人（Yates & Warren 2000）歸入迷齒亞目，另一些人（McHugh 2012）歸入真骨亞目。這個類群包括一些最壯觀和巨大的離片椎類。然而，在談論任何可能有趣的事情之前，我們需要先處理一些枯燥的分類學內容，抱歉。
始螈超科和始螈目是以 1847 年命名的德氏始螈 (Archegosaurus decheni) 命名的。然而，這些離片椎類的分類學有些令人困惑。蜥齒螈科 (Actinodontidae Lydekker, 1885) 和硬頭螈科 (Sclerocephalidae Jaeckel, 1909) 這兩個名稱都曾用於包括硬頭螈 (Sclerocephalus) 的類群，硬頭螈是該組合中最著名的成員之一。蜥齒螈科以蜥齒螈 (Actinodon) 命名：然而，Werneburg & Steyer (1999) 認為蜥齒螈並非與硬頭螈 близко, 而是屬於始螈科（這裡未涵蓋的離片椎類群：我會在其他時間介紹它們）。因此，硬頭螈科是這裡的正確名稱。然而，雖然一些研究發現始螈——以及由此產生的始螈科——在系統發育方面與硬頭螈科相差甚遠，但另一些研究發現始螈與硬頭螈科的切齒螈 (Cheliderpeton) 和硬頭螈密切相關（Klembara & Steyer 2012, McHugh 2012），在這種情況下，硬頭螈科和始螈科可以被認為是同義詞。
Ruta et al. (2007) 的離片椎類系統發育表明，對於這些動物來說，最好的做法可能是承認始螈超科/始螈目內的硬頭螈科、內走螈科（用於內走螈 (Intasuchus) + 切齒螈分支）、梅洛螈科和始螈科。這實際上與 Schoch & Milner (2000) 使用的方案非常相似（我想是這樣。我還沒看過這卷書）。
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無論如何…
始螈類是長吻部到非常長吻部的。前頜骨後部的牙齒比上頜骨的牙齒大；其他顯著特徵包括顳窩的存在和肋骨上寬闊的鉤狀突。已經描述了許多儲存完好的硬頭螈標本（大多數來自德國）；該類群的成員也因某些物種的巨大尺寸和極度細長的吻部而“聞名”。其中一種尤其在吉尼斯世界紀錄大全等權威出版物中被提及。
得益於那些大量的德國化石，我們對尤其是硬頭螈的古生物學和個體發育有了很好的瞭解[上方圖片由 Günter Bechly 提供]。幼年個體，總長度小於 100 毫米，具有外鰓，肢體骨化不良，尾巴約佔總長度的一半。它們顯然是體型細長的活躍獵手，捕食甲殼類動物和浮游生物。當動物長到 300 毫米長時，鰓已經消失。個體在總長度約 700 毫米時達到形態學上的成年，此時它們的尾巴，雖然仍然像舵一樣，但比例上變短了，它們的肋骨和椎骨變得更加骨化 (Lohmann & Sachs 2001)。
只有在“晚期成年”個體——其中僅頭骨就可能長達 200 毫米的標本中——所有骨骼才完全骨化。幼年標本中存在的側線管變得更淺，最終在成年個體中消失，雖然這可能表明它們已經失去了感覺器官並完全過渡到陸地生活，但感覺器官已經遷移出骨骼外圍的可能性已被提出 (Schoch 2001)。如果這是真的，那麼側線管的缺失並不一定意味著相關感覺器官的喪失，事實上，一些形態學上顯然非常適合水生生活的離片椎類完全缺乏側線管。
雖然幼年硬頭螈已知來自沉積在大型深湖中的沉積物，但成年個體在這些地點並不為人所知，可能只是為了繁殖才訪問這些地點：它們骨化良好的肢體表明它們是兩棲的，並且它們可能是淺水池塘和湖泊的捕食者，並且經常從一個水體移動到下一個水體。胃內容物表明，成年硬頭螈主要以魚為食，但我們也知道它們有時會吃小螈科動物，甚至其他硬頭螈個體 (Lohmann & Sachs 2001)。在某些地方，硬頭螈與始螈科動物共存。
順便說一句，硬頭螈物種海氏硬頭螈 (S. haeuseri) 在化石四足動物中是不尋常的，因為它被分為兩個亞種：海氏硬頭螈海氏亞種 (S. h. haeuseri) 和海氏硬頭螈傑克巴赫亞種 (S. h. jeckenbachensis) (Boy 1988)。這在離片椎類中並非沒有先例，因為 Sulej (2002) 也將巨頭螈屬物種診斷巨頭螈 (Metoposaurus diagnosticus) 分為兩個亞種（診斷巨頭螈診斷亞種 (M. d. diagnosticus) 和診斷巨頭螈克拉謝約維茨亞種 (M. d. krasiejowensis)）。當然，可命名的亞種必須存在於化石物種中，就像它們存在於現存物種中一樣；只是我們的慣例也是在發現足夠差異時建立新物種。像往常一樣，它總是回到關於“物種”到底是什麼的爭論（仍然很少有人意識到動物類群之間的物種概念在任何方面都不可比或相等）。
始螈和梅洛螈亞科
始螈科是二疊紀-石炭紀的始螈類，最初在歐洲被描述，後來在俄羅斯和巴西被發現。該類群的模式屬德氏始螈 (Archegosaurus decheni) 已知有許多屬於不同生長階段的標本。它們表明，頭骨在個體發育過程中長度顯著增加，成年個體（頭骨長度高達 280 毫米）具有細長的半匙狀吻部，其中側緣（從上方看）在鼻孔後方略微凹陷。相比之下，幼年動物（頭骨長度短至 18 毫米）具有更鈍、更短的吻部，沒有半匙狀形態 (Witzmann 2006a, Witzmann & Scholz 2007)。始螈的骨化顯著延遲，其鱗片、肩帶骨骼和舌弓骨骼的骨化都比離片椎類的正常情況晚得多。這幾乎可以肯定是對水生生活方式的進化反應，因此是一種高階特徵，而不是“原始”特徵 (Witzmann 2006a)。
據推測是始螈的第二個物種奇異始螈 (A. dyscriton)，最初被命名為梅莫諾曼諾斯 (Memonomenos)，並一度被認為是炭螈或炭螈近親（因此在系統發育方面與離片椎類相去甚遠）。有趣的是，奇異始螈在最近的系統發育研究中並未與德氏始螈歸為一類 (Ruta et al. 2007)，因此梅莫諾曼諾斯這個名稱可能值得復活。
一個主要在俄羅斯發現的始螈類群，被稱為梅洛螈亞科，包括一些類群，它們的吻部前頜骨的前緣遠比始螈的寬闊。它們還在鼻孔後方擁有吻部“收縮”的部分。
梅洛螈 (Melosaurus Meyer, 1857)、孔祖科維亞螈 (Konzhukovia Gubin, 1991)、穿孔螈 (Tryphosuchus Konzhukova, 1955)、柯伊尼亞螈 (Koinia Gubin, 1993) 和烏拉爾螈 (Uralosuchus Gubin, 1994) 都是該類群的成員，儘管一些人使用另一種分類方案，其中梅洛螈科被認為是包含梅洛螈亞科和穿孔螈亞科的“科”（例如，Golubev 1995, Schoch & Milner 2000）。
最大的梅洛螈亞科動物大約有 3 米長。它們似乎是水生伏擊性捕食者，捕食較小的離片椎類和其他獵物，儘管我想知道那種半鴨嘴狀的吻部形狀是否在覓食或捕獲獵物中發揮了某種不尋常的作用。
我在這裡將始螈與梅洛螈亞科放在一起討論，因為與我們即將看到的恆河鱷吻部的始螈科相比，這兩個類群都是“短吻部”的。然而，Ruta et al. (2007) 發現始螈與恆河鱷吻部形態之間存在姐妹群關係；梅洛螈亞科是這個分支的姐妹群。
恆河鱷吻部的始螈科
雖然幾個離片椎類群的成員——例如之前研究過的扁頭螈科和鼻鱷螈科——擁有細長的頜骨，但一些始螈科動物擁有真正細長的頜骨，其中吻部細長且像恆河鱷，下頜聯合部非常長。Gubin (1991) 將恆河鱷吻部形態的類群歸入新的扁頭螈亞科。
這種類似恆河鱷的狀況存在於扁頭螈 (Platyoposaurus)、巴什基爾螈 (Baschkirosaurus) 和著名的普里翁螈 (Prionosuchus) 中，但最極端的下頜聯合部是巴西晚二疊世里約多拉斯托組的長頜巴赫螈 (Bageherpeton longignathus) (Dias & Barbarena 2001) 中存在的：在這種動物中，即使是通常不參與聯合部的前冠狀骨（前冠狀骨）也拉長並構成聯合部的一部分。巴赫螈的另一個奇特之處在於，聯合部背中線上的骨骼相對於頜骨邊緣向上隆起 (Dias & Barbarena 2001)。這大概與某種捕獲獵物的方式有關，但你的猜測和我的一樣好。
來自俄羅斯的扁頭螈和來自德國的始螈的相關骨骼表明，始螈科動物具有長身體和長尾巴，但肢體相當小，它們幾乎可以肯定是透過側向波動來游泳的 (Witzmann & Schoch 2006)。這是一張我在網上找到的圖片，似乎是一具復原的扁頭螈骨骼：不幸的是，我不知道它來自哪裡，誰拍的照片，也不知道其中有多少代表推斷或猜測。有人知道關於它的任何資訊嗎？而且那條尾巴並不是比例上很長的，儘管我剛才這麼說了。
其中一種動物，來自巴西中二疊世的普氏普里翁螈 (Prionosuchus plummeri)，體型巨大，一個標本的頭骨估計長達 1.6 米。相關的顱後骨骼表明，它的整體體形與較小的始螈科動物相似，並且根據這一點，結合現代恆河鱷的資料（現代恆河鱷的體型似乎與長吻部的始螈科動物相似），Cox & Hutchinson (1991) 暗示普里翁螈的總長度可能約為 10 米（在這種情況下，它是世界上最大的離片椎類動物，而且——我認為——是最大的非羊膜四足動物）。包括普里翁螈在內的長吻部始螈科動物幾乎可以肯定是食魚動物，它們透過快速側向咬合長頜來捕獲獵物。這就是我們目前所知關於這些非凡的離片椎類動物的古生物學的一切；在這個階段，其他任何事情都是猜測。
我在這裡沒有提及所有始螈超科的類群，更不用說討論所有類群了。但請將此視為對最迷人、最非凡的離片椎類分支之一的基本介紹。請注意，它們與我們最近研究過的、同樣長吻部的扁頭螈科動物並非特別近的親戚——這種相似性是趨同進化。此外，還有其他恆河鱷吻部的離片椎類群…
關於離片椎類的先前 Tet Zoo 文章，請參閱…
參考文獻 - -
Boy, J. A. 1988. Über einige Vertreter der Eryopidea (Amphibia : Temnospondyli) aus dem europäischen Rotliegend (?höchstes Karbon – Perm). 1. Sclerocephalus. Paläontologische Zeitschrift 62, 107-132.
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