本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
又到了海燕時間。在前幾篇文章（第一部分，第二部分，第三部分，第四部分）中介紹了海燕生物學、多樣性和進化的一般方面之後，現在是時候瞭解不同的海燕譜系了。正如前一篇文章中解釋的那樣，最近的分子系統發育研究表明，真正的海燕（Procellariidae）由四個主要的進化枝組成：Pterodromini（姬海燕）、Fulmarini（海燕、巨海燕及其親屬）、Procellarinii 和 Puffinini（鸌）。大多數分析發現 Procellarinii 和 Puffinini 是姐妹群，而 Fulmarini 和 Pterodromini 與這種配對的距離依次更遠（Bretagnolle et al. 1998, Nunn & Stanley 1998, Kennedy & Page 2002, Penhallurick & Wink 2004）。我們從翼海燕亞族（pterodromines，或者如果你願意，也可以叫 pterodromins）開始。
從系統發育的角度來看，翼海燕亞族（Pterodromini）是一個冗餘的名稱，因為它目前與其唯一包含的分類群Pterodroma同義（儘管請繼續閱讀）。通常被稱為姬海燕，這個主要分佈在太平洋的類群的約 35 個成員是中等大小的海燕，它們捕食頭足類動物、甲殼類動物和魚類。它們會潛水捕捉這些獵物（最深可達 5.2 米：Bester et al. 2011），也會在水面游泳時抓住它們。
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最著名的姬海燕之一是百慕大海燕或卡霍海燕 P. cahow。似乎這個物種在 1600 年代非常出名、數量眾多且被大量開發，但隨後完全消失了（在過渡時期僅以骨骼代表），直到 1906 年捕獲了一隻活體。這隻個體最初被誤認為是雜色海燕 P. inexpectata。百慕大海燕的築巢地於 1951 年被著名地發現（Murphy & Mowbray 1951）。這些事情在許多流行書籍中都有記載，但鮮為人知的是，卡霍海燕現在在東大西洋也為人所知：2002 年在亞速爾群島捕獲了一隻健康的活體標本（Bried & Magalhães 2004），2011 年在丹麥附近拍攝到了一隻可能是該物種的成員。遺傳學表明，卡霍海燕與馬卡羅尼西亞姬海燕特別密切相關，北大西洋西部的黑頂海燕 P. hasitata 與百慕大海燕 + 馬卡羅尼西亞進化枝關係密切（Jesus et al. 2009）。
百慕大海燕受到嚴格保護，在四個小島上築巢，數量似乎正在緩慢增加（1961 年 = 18 對；2003 年 = 65 對），儘管與熱帶鳥爭奪築巢地。然而，1995 年和 1999 年的風暴潮完全沖刷了其中兩個築巢島嶼，並在另外兩個島嶼上造成了嚴重的侵蝕和懸崖破壞，摧毀了 40% 的築巢地。北大西洋海平面上升和風暴增多可能對這種鳥類造成災難性影響（Wingate & Talbot 2003）。[以下圖片由維基百科上的 ZooPro 上傳。]
雖然一些作者承認大約有 35 種姬海燕，但這個數字並沒有被普遍接受。事實上，哈里森（Harrison，1988 年）寫道：“很少有類群像姬海燕這樣，即使在專家中，也對不同物種的數量引發如此激烈的爭論”（第 237 頁）。也許關於姬海燕最著名的事情是它們非常難以區分。它們大多看起來非常相似，它們大多飛得非常快，它們大多在不太理想的條件下被看到（遠距離，沒有明顯的比例參考），而且它們在博物館收藏中代表性不足，這意味著某些形態的關鍵診斷特徵並不總是被很好地記錄下來（Spear et al. 1992）。性別相同。
姬海燕的圖案在白色、灰色、棕色和黑色之間變化。有些物種主要是深色的（例如，克馬德克海燕 P. neglecta）或完全是深色的（例如，留尼汪海燕 P. aterrima）；另一些物種背部主要是灰色的，腹部主要是白色的，頭部和翅膀上有醒目的黑色斑紋。該類群中存在幾個獨特的野外標記，包括深色帽狀物（例如，黑頂海燕、百慕大海燕）、面罩（例如，夏威夷海燕 P. phaeopygia）和獨特的 M 形標記，這些標記從翼尖延伸到翼尖，橫跨鳥的背部表面（例如，庫克海燕 P. cookii、皮氏海燕或雜色海燕 P. inexpectata）。那些“M 形”標記也在燕鸌中看到——這僅僅是一個巧合嗎？一些姬海燕存在白色頸圈（例如，白頸海燕 P. externa）和翼下斑塊（例如，古爾德海燕 P. leucoptera）；許多物種的喉嚨、胸部和腹部呈淺色（例如，白頭海燕 P. lessoni，如下圖所示），但另一些物種的喉嚨、胸部和腹部呈深色（例如，普羅維登斯海燕或索蘭德海燕 P. solandri）。
更令人困惑的是，一些“幾乎完全是深色”的物種包括淺色階段個體（例如，項圈海燕 P. brevipes、紋面海燕 P. heraldica）。也就是說，這些物種是多型的。或者，傳統上認為它們是多型的，因為——以紋面海燕為例——繁殖行為、聲音和 DNA 都表明淺色階段的鳥類與深色階段的鳥類是不同的物種（淺色階段的鳥類是 P. heraldica sensu stricto，而深色階段的鳥類有資格被認為是亨德森海燕 P. atrata）（Brooke & Rowe 1996）。
過去，一些作者根據大小和整體顏色將姬海燕劃分為屬。經典上，Pterodroma 用於全黑物種，Aestrelata 用於腹部淺色的大型物種，Cookilaria 用於腹部白色的小型物種。最近的系統發育研究並沒有恢復與這些整齊的亞類相匹配的進化枝（例如，進化枝圖的某些部分，某些全黑物種比其他全黑物種更接近腹部淺色物種），但仍然存在結構。Penhallurick & Wink（2004）認為，他們為姬海燕恢復的系統發育結構最終將需要承認 Hallstroma（克馬德克海燕及其親屬）、Proestrelata（查塔姆島海燕 P. axillaris 及其親屬）和 Cookilaria（庫克海燕 P. cookii 及其親屬）以及 Pterodroma sensu stricto 這些名稱。
順便說一句，鑑於我一直在廣泛討論和引用 Penhallurick & Wink（2004）的結果（無論是這裡還是在前一篇海燕文章中），有必要指出 Rheindt & Austin（2005）發表了對本文的批評性回應。後者批評 Penhallurick & Wink（2004）傾向於使用沒有解釋哪些樹應該真正受到分支支援的樹，並且在應該將哪些種群識別為物種方面玩弄快速和寬鬆的手段（Penhallurick & Wink（2004）將任何分歧差異小於 2% 的種群歸為一類）。無論如何，這是專家必讀的。我們繼續...
賊鷗模仿行為
我在上面說過，姬海燕主要捕食甲殼類動物和頭足類動物。Spear & Ainley（1993）想知道為什麼東熱帶太平洋的兩種姬海燕——克馬德克海燕 P. neglecta 和紋面海燕 P. heraldica*——擁有明顯的白色內初級飛羽，這種圖案在其他地方的賊鷗中也可見。克馬德克海燕在體型笨重和短而方形的尾巴方面也更像賊鷗。是否有可能這兩種姬海燕模仿賊鷗是為了避免賊鷗自身的掠奪性關注（賊鷗通常避免寄生同種），或者它們是否像賊鷗一樣，因為它被證明有利於掠奪性的、模仿賊鷗的生活方式？
似乎這兩種可能性都在發揮作用。Spear & Ainley（1993）在其研究中觀察到的 350 多隻克馬德克海燕和紋面海燕中，沒有一隻受到大型賊鷗（如南極賊鷗 Catharacta maccormicki）的攻擊，而其他種類的海燕受到攻擊的頻率明顯更高（Spear & Ainley 1993）。至少克馬德克海燕似乎利用它們與賊鷗的粗略形態相似性，以便成功地寄生其他海鳥。它們最喜歡的寄主物種包括胡安·費爾南德斯海燕 P. externa、塔希提海燕 P. rostrata 和楔尾鸌 Puffinus pacificus。還觀察到了一次對熱帶鳥的攻擊。
克馬德克海燕沒有表現出賊鷗在攻擊其他海鳥時所練習的那種特技飛行行為，而且雖然賊鷗幾乎從任何軌跡接近目標鳥類，但克馬德克海燕總是從水平面接近目標[克馬德克海燕照片由維基百科上的 ZooPro 上傳]。儘管如此，這些掠奪性攻擊的成功率在效率上與賊鷗相似：也就是說，克馬德克海燕從其他海鳥物種那裡竊取獵物的能力與小型賊鷗相當。請注意，克馬德克海燕不像它似乎模仿的賊鷗那樣專注於寄生——個體攻擊其他鳥類的次數少於賊鷗，而且事實上，其他研究表明，它們的大部分食物（魷魚）都是透過非掠奪性手段獲得的（Imber et al. 1995）。
* Spear & Ainley（1993）在他們研究的太平洋姬海燕中使用了名稱 P. arminjoniana。太平洋種群通常被認為是亞種 P. a. heraldica，但海燕專家越來越多地將其認為是獨特的物種 P. heraldica。如果我們遵循這一點，紋面海燕這個名稱最好僅限於 P. heraldica，而 P. arminjoniana 最好稱為特林達德海燕。
還有很多未知，也有很多事情需要擔心
我想在這裡最後強調一點，關於這些迷人的海燕，仍然有很多未知之處。許多姬海燕物種的生態、分佈和生活史方面的基本資料仍然未知。有些是如此神秘，以至於我們仍然處於單隻個體的目擊足以記錄在案的階段。
例如，查塔姆島海燕有 30 年沒有任何記錄（它最終於 1973 年在查塔姆群島的朗加蒂拉島上被重新發現），其遠洋範圍幾乎完全未知：Force et al.（2009）報告了在東太平洋，秘魯南部海岸附近的個體。萬那杜海燕 P. occulta，於 1927 年首次採集，但直到 2001 年才被命名為新物種，直到 2006 年才在活體條件下被觀察到（Shirihai & Bretagnolle 2010）。西印度洋的圓島——最近因與姬海燕保護相關的原因而備受關注（請繼續閱讀）——在 1980 年代之前一直被認為是單一繁殖姬海燕（紋面海燕）的家園，當時克馬德克海燕被發現在那裡繁殖。而且，在 1990 年代，第三個物種（現在被鑑定為 P. heraldica）也在那裡被記錄到（Brown et al. 2011）。
鑑於許多海鳥——特別是繁殖緩慢的管鼻鸌——受到繁殖地干擾、貓、老鼠和其他引入的捕食者的捕食影響、人造燈光造成的死亡以及攝入漂浮塑膠和其他海洋垃圾的威脅，一些稀有物種的狀況令人擔憂。我們知道，由於這些因素，一些物種（庫克海燕和巴勞氏海燕 P. baraui 都是很好的例子）的繁殖範圍已大大縮小（Imber et al. 2003, Pinet et al. 2009）。如上所述，我們也認為風暴潮增加和氣候不穩定會導致繁殖地的喪失（Wingate & Talbot 2003）。還有證據表明，人類造成棲息地變化正在導致以前隔離的物種雜交（Brown et al. 2011）。這似乎是現代世界中日益嚴重的問題。
一些物種已經因人類活動而滅絕。大聖赫勒拿海燕 P. rupinarum，於 1975 年從考古遺蹟中命名，似乎在 1500 年代期間或之後因人類捕獵而滅絕，最近滅絕的物種也在夏威夷群島、加那利群島、亨德森島和查塔姆群島被發現。Serjeantson（2005）記錄了公元一千年蘇格蘭（今天沒有任何姬海燕出沒的地區）以前存在姬海燕。所涉及的物種與費氏海燕 P. feae 相似或相同，費氏海燕今天僅限於維德角群島和馬德拉群島（它是上面提到的馬卡羅尼西亞姬海燕之一）。
考慮到這一點以及更多，我們可能會在我們瞭解這些晦澀難懂的海鳥之前就失去其中一些甚至許多。
關於海燕的研究尚未完成 - 更多內容即將推出。有關本系列的前幾部分以及有關管鼻海鳥的其他文章，請參閱...
有關其他種類的海鳥的文章，請參閱...
前往撒哈拉沙漠尋找恐龍（活的和滅絕的）（包括關於鷗和燕鷗的討論）
參考文獻 - -
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