本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
現在是時候繼續進行四足動物園鱷魚系列了——之前的文章請參見下面的連結列表。在前一篇文章中，我們研究了新幾內亞鱷魚Crocodylus novaeguineae和菲律賓鱷魚C. mindorensis，以及在此之前的鹹水鱷、印度太平洋鱷或河口鱷C. porosus。
最後這個物種最著名的產地是澳大利亞（但並非唯一產地），在那裡它絕對是最大、最可怕、最令人恐懼的鱷魚。因為它不是那裡唯一的鱷魚：澳大利亞也是淡水鱷或約翰斯頓鱷C. johnstoni 或 C. johnsoni 的家園，也稱為淡水小鱷 [上圖為圈養淡水小鱷，攝影師：理查德·費舍爾]。大多數對鱷魚感興趣的人都知道，G. 克雷夫特在 1873 年以羅伯特·A·約翰斯頓的名字命名該物種時，錯誤地拼寫了種名；此後，錯誤的拼寫 johnsoni 被廣泛使用。根據 ICZN 的規定，出於穩定性的原因，必須保留拼寫錯誤的名稱——因此，從技術上講，C. johnsoni 是“正確的”，即使它肯定是錯誤的。儘管如此，許多作者（包括大多數澳大利亞爬行動物學家）都使用了正確的但“錯誤”的 C. johnstoni，主要是因為科格等人 (1983) 認為它應該優先使用。
如今，很難確定哪個名稱在文獻中更頻繁地出現，儘管有人說過 C. johnstoni “在科學和一般文獻中最常用”（韋伯 & 馬諾利斯 2010，第 66 頁）。如果你以語言存在是為了服務我們，而不是反過來的原則工作，那麼使用“錯誤”的拼寫 C. johnstoni 似乎是最明智的，我將像許多其他人一樣在這裡這樣做。
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哦，這與本文的內容沒有直接關係，但 - 如果您想知道 - 這是化石鱷魚類動物蒙太奇的進展情況（之前的版本請訪問 這裡）。仍然有很多分類單元需要新增...
淡水鱷是Crocodylus屬中吻部特別長的成員，它的吻部長度大約是底部寬度的三倍。與鹹水鱷相比，淡水鱷在其背部和頸部骨質皮盾之間沒有未裝甲的帶狀區域。它的最大長度可能達到 3 米。淡水鱷（就我們所知，請繼續閱讀）是澳大利亞特有的，僅在西澳大利亞北部、北部地區和昆士蘭州發現。該物種當然主要與河流、死水潭以及（在雨季）被洪水淹沒的草原和森林有關；它通常避開鹹水鱷經常出沒的區域，但已知兩者在某些地方是同域分佈的。當鹹水鱷因捕獵而數量減少時，淡水鱷遷入，但當鹹水鱷數量恢復時，淡水鱷又退卻了。換句話說，物種之間似乎存在競爭排斥。淡水鱷的總體數量水平似乎很健康，但它對海蟾蜍毒素的敏感性是一個令人擔憂的問題，也是正在進行的研究的主題。[下圖由 紀堯姆·布蘭查德 拍攝。]
在生態方面，它是一種魚類捕食者，它使用張開的顎部的快速橫向攻擊來抓住路過的獵物；青蛙、哺乳動物（蝙蝠和鼠科齧齒動物）、蛇、海龜、鳥類和其他脊椎動物也有記錄成為其獵物（塔克等人 1996 年）。從無脊椎動物到脊椎動物的個體發育轉變會發生（塔克等人 1996 年）。
歷史觀點
C. johnstoni 在鱷魚輻射進化中處於什麼位置？梅迦納坦等人 (2010) 在他們的幾棵樹中發現淡水鱷是 C. mindorensis + C. novaeguineae 進化枝的姐妹群，奧克斯 (2011) 也支援這一觀點。奧克斯 (2011) 將 C. johnstoni 與 C. mindorensis + C. novaeguineae 譜系之間的分歧置於中新世的塞拉瓦累期或托爾頓期（大約在 1300-1100 萬年前左右），因此淡水鱷可能不是一個特別年輕的物種......但話又說回來，它也可能是，因為我們對構成其譜系主幹的已滅絕種群知之甚少，甚至一無所知。如果我們有更好的化石，我們可能會將它們視為單獨的物種——我們只有一些碎片。
威利斯 & 阿徹 (1990) 描述了來自裡弗斯利更新世沉積物中一塊孤立的、不完整的齒骨，他們將其歸為 C. johnstoni。有趣的是，對於該物種而言，它異常巨大（儲存的總長度為 183 毫米；完整時，它會再長几釐米——這是齒骨長度，而不是整個頜骨長度）。這可能表明現代淡水鱷由於人類的捕獵壓力而“異常”的小，或者可能表明更新世的淡水鱷平均比全新世的更大。然而，該標本與現代 C. johnstoni 個體也不同，因為它相對較窄，並且在第 5 和第 6 齒槽之間有明顯的間隙（威利斯 & 阿徹 1990 年）。也許這些差異是無關緊要的，但也可能暗示著 C. johnstoni 譜系中存在獨特的更新世成員。
如果您閱讀過本系列的前幾篇文章（或者如果您已經對鱷魚瞭解很多），您就會知道，包含 C. johnstoni、C. mindorensis 和 C. novaeguineae 的進化枝可以被視為先前研究中假設的“印度太平洋組合”的簡化版本（例如，布羅楚 2000 年）。隨著鹹水鱷被移除（如前所述，它似乎與暹羅鱷 C. siamensis 和沼澤鱷 C. palustris 屬於同一進化枝），該組可以被想象成一個“縮小”的印度太平洋組合，如上面的簡化進化枝圖所示。
鑑於淡水鱷是澳大利亞特有的，很難知道這些結果在生物地理歷史方面意味著什麼。顯然，得出“縮小”的印度太平洋組合進化枝起源於印度太平洋地區（也許，冠群 Crocodylus 鱷魚整體也是如此）的結論似乎是合理的，但它是在澳大拉西亞多樣化，然後一個譜系分散到菲律賓，還是兩個澳大拉西亞類群（新幾內亞鱷魚和淡水鱷）在起源於更北的地方後獨立到達澳大拉西亞？如果後一種可能性是正確的，我們應該期望在澳大利亞北部發現化石淡水鱷（或淡水鱷譜系的莖幹成員）。
還有很多東西需要發現。
非標準分類學提議和霍澤問題
近幾十年來，淡水鱷一直被普遍歸入 Crocodylus 屬，分子和形態學資料表明它深深地巢狀在一個長期以來與該名稱相關的進化枝中。然而，為了完整性，有必要指出，威爾斯 & 惠靈頓 (1983, 1985) 試圖恢復約翰·格雷在 1874 年創造的屬名 Philas，用於這種鱷魚和新幾內亞鱷魚。此外，威爾斯 & 惠靈頓 (1985) 還提出（就像他們對鹹水鱷所做的那樣），淡水鱷可能代表一個物種複合體，而不是一個單一物種。根據這些作者的說法，一個北部地區種群（模式標本來自麥金萊河），其最大體型小於其他地方的淡水鱷，值得被確認為獨特的物種 Philas webbi。與威爾斯 & 惠靈頓 (1985) 命名的其他“新”澳大利亞鱷魚 (C. pethericki) 一樣，“P. webbi”可能值得認可的觀點尚未被其他研究人員接受。[相鄰照片為亞當·布里頓拍攝的麥金萊河淡水鱷奔跑；來自 麥金萊河淡水鱷專案頁面，位於寶貴的 鱷魚：自然歷史與保護。]
我還應該注意到，雷蒙德·T·霍澤——一位臭名昭著的人物，在他的自出版、文筆怪異、非技術性著作中發表了數十個澳大利亞爬行動物的新分類學名稱——也在最近（在過去一兩週內）對淡水鱷以及一般的鱷魚的分類學提出了一些修訂（霍澤 2012a）。
首先，他認為目前概念中的 Crocodylus 應該分為幾個屬：Crocodylus Laurenti, 1768 保留給 C. niloticus 單獨使用，Oxycrocodylus Hoser, 2012 是為非洲物種 C. suchus 創造的，Motina Gray, 1844 被複活用於新世界物種，而 Oopholis Gray, 1844 也被複活用於亞洲和澳大拉西亞物種。如果您想知道，Oxycrocodylus 是以霍澤的狗 Oxyuranus 命名的——Oxyuranus 本身是以澳大利亞蛇命名的。冗長的詞源部分解釋了為什麼霍澤的狗，暱稱“Oxy”，對澳大利亞爬行動物學做出了傑出的貢獻（霍澤 2012a，第 13 頁）。
在 Oopholis 屬中，霍澤 (2012a) 將 Philas 視為澳大拉西亞物種的亞屬。如果您閱讀過之前關於新幾內亞鱷魚 C. novaeguineae 的文章，您可能會回憶起對北部和南部不同形態的討論，這兩種形態都沒有被授予分類學上的分離。霍澤對此採取行動，將南部的一種命名為 O. adelynhoserae。它是以他的一個女兒的名字命名的（霍澤 2012a，第 13 頁）。[新幾內亞鱷魚照片在此，攝影師：維爾弗裡德·伯恩斯。]
在澳大利亞鱷魚中，他還將北部地區的利物浦河鱷魚命名為新物種 O. jackyhoserae。沒有給出詞源，但我假設這個名字是為了紀念他的另一個女兒。這些鱷魚——霍澤 (2012a) 說雄性“平均體長不到 1.5 米”（相比之下，普通雄性淡水鱷為 1.7 米）——否則已被確定為 C. johnstoni 的一個種群。霍澤 (2012a) 沒有提供任何全面的測量資料，也沒有任何骨骼或分子資料——它們獨立的物種地位是基於鱗片和鱗甲數量、總體體型小以及肢體比例較長。如果真的有資料證實了這些所謂的診斷特徵的有效性，那麼坦率地說，物種地位的理由聽起來並非不合理。唉，資料——如果存在的話——沒有被呈現出來，所以我們所擁有的只是一種斷言，或者充其量，是一個非常糟糕的物種分類地位假設。
我寧願這不會成為討論所謂的“霍澤分類學”的時間或地點，但確實需要說明的是，霍澤的作品顯然是不專業的，他提出的眾多分類學變更通常都非常值得懷疑且缺乏充分的支援，幾乎沒有——如果有的話——在職專家同意他的提議。關於據稱是新的利物浦河鱷魚，它們的發現者格雷厄姆·韋伯說：“它們因缺乏食物而發育遲緩；它們是一種漸變變異，而不是一個新物種”。韋伯補充說，關於霍澤先生，“這傢伙是個他媽的白痴”（我不是在開玩笑，這個引言確實在來自 《北部地區新聞報》 的一篇線上新聞文章中報道）。
霍澤非常多產，並且自出版瞭如此多的新名稱（包括物種、亞屬、屬和族——截至 2012 年 5 月，新分類單元的數量約為 60 個），以至於他被指控犯有“分類學破壞罪”。ICZN 似乎拒絕全面禁止霍澤提出的名稱，因為它認為維護“分類學自由”——即研究人員在他們認為合適的情況下進行分類學變更的權利，只要他們在規則範圍內運作——很重要。然而，這忽略了一個事實，即霍澤的作品（未經同行評審，也沒有以技術貢獻所期望的風格或語氣撰寫）包含無疑的不道德行為的例子（例如，明知故犯地搶先其他作者，因為他們的工作進展太慢（霍澤 2000 年）），並且經常包含針對專業爬行動物學家、官員、政治家和法官的個人咆哮。換句話說，他沒有在正常規則範圍內運作。順便說一句，霍澤大量撰寫關於維多利亞州警察部隊和法律界所謂的腐敗的文章，並且他被判犯有（並被罰款）“誹謗法庭罪”。維基百科關於他的頁面 相當不錯。
霍澤對那些批評他的爬行動物學文章的人的主要回應是，他們是“真相憎恨者”，他們由於個人恩怨或偏見而拒絕他的作品。對於任何外部人士來說，應該清楚的是，霍澤的作品作為誠實的學術作品是極其不足的：如果您不相信我，請檢視 霍澤 (2009a) 第 3-13 頁或 霍澤 (2009b) 第 16-18 頁中的任何一頁。還應該注意的是，如果您對保護、倫理和福利感興趣，他提出的命名法行為並非微不足道和無關緊要，因為其中許多行為都涉及毒蛇——對於毒蛇這一類動物來說，一個穩定的命名法，可以透過清晰的權威文獻訪問，在某種程度上是必須的（出於與法律、醫學和溝通相關的原因）。
我絕不是第一個關注霍澤問題的人，也肯定不會是最後一個。正如您所知，如果您關注霍澤的《澳大拉西亞爬行動物學雜誌》，一群合格的爬行動物學家最近撰寫了一份手稿，他們在其中論證了為什麼霍澤的作品符合分類學破壞的定義，以及為什麼他的產出需要建立一個某種形式的 ICZN 批准的新爬行動物學名稱審查系統。這份手稿被洩露給了霍澤，他全文發表了這份手稿，以及一份冗長的回應，其中包括 Facebook 頁面和電子郵件通訊鏈的螢幕截圖（霍澤 2012b）。我認為現在是我們儘可能多的人站出來譴責霍澤的作品的時候了。分類學自由固然很好，但如果研究人員的產出要被認真對待，那麼正當程式、保守主義和適當水平的學術、嚴謹性和證據是必不可少的。
我沒有意識到我們會最終走到這裡，因為這篇文章本意是關於鱷魚的。更多內容即將推出。
關於鱷魚的先前四足動物園文章，請參見...
參考文獻 - -
布羅楚，C. A. 2000 年。基於形態學和化石記錄的 Crocodylus 的系統發育關係和分歧時間。《Copeia》2000 年，657-673 頁。
科格，H. G.、卡梅倫，E. E. & 科格，H. M. 1983 年。《澳大利亞動物學目錄。第 1 卷》。澳大利亞政府出版服務部，堪培拉。
霍澤，R. 2000 年。來自伊裡安查亞的一種蛇的新種（蛇亞目：眼鏡蛇科）。《Litteratura Serpentium》20，178-186 頁。
- . 2009a 年。創造論和人為科學：對近期蟒蛇系統學論文的回顧以及分類學和命名法問題的解決。《澳大拉西亞爬行動物學雜誌》2，1-34 頁。
- . 2009b 年。響尾蛇的重新分類；以前專門指 Crotalus 和 Sistrurus 屬的物種。《澳大拉西亞爬行動物學雜誌》6，1-21 頁。
- . 2012a 年。活鱷魚分類學綜述，包括三個新族、一個新屬和兩個新種的描述。《澳大拉西亞爬行動物學雜誌》14，9-16 頁。
- . 2012b 年。基於良好科學的穩健分類學和命名法可以避免嚴厲的基於事實的批評，但仍然無法避免謊言和欺騙的攻擊。《澳大拉西亞爬行動物學雜誌》14，37-64 頁。
奧克斯，J. R. 2011 年。鱷目動物的時間校準物種樹揭示了真鱷的近期輻射進化。《進化》65，3285-3297 頁。
羅斯，F. D. & 梅耶，G. C. 1983 年。關於鱷目動物的背甲。在羅丁，A. G. J. & 宮田，K. (編) 《爬行動物學和進化生物學進展》。比較動物學博物館（馬薩諸塞州劍橋市），第 306-331 頁。
塔克，A. D.、林普斯，C. J.、麥卡勒姆，H. I. & 麥克唐納，K. R. 1996 年。旱季期間 Crocodylus johnstoni 的個體發育飲食分配。《Copeia》1996 年，978-988 頁。
威爾斯，R. W. & 惠靈頓，C. R. 1983 年。《澳大利亞爬行動物綱概要》。《澳大利亞爬行動物學雜誌》1，73-129 頁。
- . & 惠靈頓，C. R. 1985 年。《澳大利亞兩棲動物和爬行動物的分類》。《澳大利亞爬行動物學雜誌，增刊系列》1，1-61 頁。
威利斯，P. M. A. & 阿徹，M. 1990 年。來自裡弗斯利的更新世長吻鱷魚：Crocodylus johnstoni 克雷夫特的首次化石出現。《昆士蘭博物館回憶錄》28，159-163 頁。