坡鹿:瀕危物種,在破碎的種群中掙扎求生,形態怪異……但並非一直如此

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這是坡鹿,學名Cervus eldi*,又稱眉杈鹿、塔明鹿或塔敏鹿,一種鮮為人知、被列入CITES名錄的舊大陸鹿,於1839年在印度被珀西·埃爾德中尉發現。後來發現它零星分佈於東南亞大部分地區以及中國南方。在爪哇發現了化石,似乎它最初的分佈範圍非常廣闊,幾乎連續分佈於印度東部和緬甸、泰國、寮國、柬埔寨和中國南方。

* 許多資料將種名拼寫為eldii,但似乎“eldi”是正確的。我在這裡將該物種歸入Cervus屬,依據的是Pitra等人 (2004)的研究。


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坡鹿體型相當大(肩高約1.2米,體重95-150公斤),具有琴形角,其主幹先向外生長,然後向內彎曲。眉杈特別長,正如其俗名之一所暗示的那樣,並且似乎與主幹形成連續的曲線,“因此從側面看,鹿角呈弓形”(Nowak 1999,第1108頁)。

坡鹿通常被描述為熱帶溼地專家。然而,當我們觀察所有三個公認的亞種時,情況並非如此。事實上,這些不同的亞種非常獨特,再次突出了“亞種”不僅僅是為了便於記錄而發明的實體,而是我們需要關注的獨特譜系。

曼尼普爾亞種(C. eldi eldi)[此處所示] 是一種真正的溼地鹿,擁有特別大、張開的蹄子以及其餘腳趾上特有的角質化皮膚。它生活在當地稱為“phum”或“phumdi”(Geist 1999)的厚而密集的漂浮植被墊上,並且極度稀有,僅限於約15平方公里的小區域。截至2004年,野外僅存約180只個體。另有約180只動物飼養在動物園中。實際上,在1951年重新發現之前,人們曾認為它已經滅絕。

與此同時,緬甸或緬甸眉杈鹿C. e. thamin 和泰國眉杈鹿C. e. siamensis 則截然不同,它們是乾燥落葉林的動物。這可能否定了坡鹿譜系作為一個整體專門適應溼地的說法。然而,有建議表明,緬甸和泰國種群的現代棲息地並非自然形成,而是人類迫害以及農業活動移除其祖先棲息地的結果(Lekagul & McNeely 1977)。這些種群中高的核苷酸變異——類似於狍和梅花鹿等真正廣泛分佈的鹿——表明這兩個種群以前都非常豐富且分佈廣泛(Balakrishnan等人 2003),這一觀察結果與它們的分佈範圍在歷史上已大大縮小的觀點相符。

海南坡鹿有時被認為是亞種C. e. hainanus,但Balakrishnan等人 (2003)的研究不支援這種形式的有效性。這些作者發現海南種群與泰國種群的明確成員非常接近,因此建議將其歸入該亞種。

該研究(基於mtDNA分析)還發現,指名亞種與緬甸種群的親緣關係比與泰國種群更近。這令人驚訝,因為後兩者看起來非常相似,而曼尼普爾種群才是真正獨特的種群。此外,所有三個亞種都非常獨特,幾乎沒有雜交的證據,並且都表現出各自的系統地理結構(Balakrishnan等人 2003)。因此,將所有三個亞種都確認為不同的遺傳實體,以便於保護和生存能力是有道理的,但問題是,某些種群(包括曼尼普爾種群和海南C. e. siamensis 種群)現在表現出非常低的遺傳變異量,並且可能會從增加遺傳變異中獲益。因此,為了提高種群的遺傳健康水平,開始轉移動物可能是合適的(Balakrishnan等人 2003)。

一種鹿亞科動物——但究竟是哪種鹿亞科動物?

坡鹿看起來很奇怪,因此Pocock (1943)認為它應該擁有自己的屬。因此,他為該物種提出了Panolia屬 [更新:見評論!!我在撰寫本文時沒有意識到Groves & Grubb (2011)使用的新分類法]。然而,從整體外觀上看,坡鹿與巴拉辛哈鹿Rucervus duvauceli 和現已滅絕的施氏鹿R. schomburgki 並沒有太大的不同(當然,這三種鹿的角形不同)。因此,Ellerman & Morrison-Scott (1951) 和 Geist (1999) 將這三種鹿歸為Rucervus屬;Geist指出,這些物種具有相對較高的角質量、短尾巴、無臀斑、大型、高冠齒,專門用於放牧,以及專門適應軟地面的腿和腳。

然而,這些一般的形態相似性可能代表趨同進化,而不是真正的親緣關係。Pitra等人 (2004) 使用來自線粒體DNA的資料重新審視了舊大陸鹿的系統發育,並且非常驚訝地發現坡鹿與麋鹿或大衛神父鹿C. davidianus 密切相關,兩者形成一個進化枝,是包括梅花鹿、馬鹿和水鹿在內的更大的鹿亞科進化枝的姐妹群。Gilbert等人 (2006) 報道了類似的結果。這一發現可能支援也可能不支援將坡鹿和麋鹿都歸入Cervus屬(像往常一樣,這取決於個人偏好),但它確實削弱了坡鹿與Rucervus 屬有任何關係的假設(根據Pitra等人 (2004) 的研究,我在這裡將Rucervus 屬僅用於巴拉辛哈鹿和施氏鹿。Rucervus 似乎與Axis 屬形成一個進化枝,並且位於Cervus 屬之外)。坡鹿與麋鹿的歸類也引出了一個奇怪的想法,即後者可能是坡鹿和馬鹿型鹿亞科動物雜交產生的——我在去年一篇專門討論麋鹿的文章中介紹了這個主題。

當然,這種系統發育假設並不是唯一的。Ouithavon等人 (2009) 發現坡鹿與水鹿C. unicolor 特別接近(但請注意,他們的樣本有限,因為他們只分析了泰國存在的分類單元)。最近,Zhang & Zhang (2012) 發現坡鹿是一個進化枝的姐妹群,該進化枝包括麋鹿以及水鹿、梅花鹿、馬鹿等。

從對現在這種鮮為人知、瀕臨滅絕的物種的快速瀏覽中,我們可以得到一個重要的資訊,這種物種僅限於小種群,並且主要因其怪異而聞名。那就是,這種鮮為人知、瀕臨滅絕的特有物種可能是曾經遠為豐富、分佈更廣泛的種群的可悲遺蹟。資料表明,就在幾千年前甚至幾百年前,坡鹿可能還是一種遍佈廣闊區域、數量眾多且非常成功的動物。人類對其多樣性和分佈的影響是巨大的。

我為什麼要寫這篇文章?因為鮮為人知的偶蹄動物需要更多的關愛,我隨機選擇了這個物種,因為你們不常聽到關於它的訊息。目標是儘快完成海燕系列,只是還沒有找到時間。

關於鹿的往期 Tet Zoo 文章,請參閱...

參考文獻 - -

Balakrishnan, C. N., Monfort, S. L., Gaur, A., Singh, L. & Sorenson, M. D. 2003. 坡鹿(Cervus eldi)的系統地理學和保護遺傳學。分子生態學 12, 1-10。

Ellerman, J. R. & Morrison-Scott, T. C. S. 1951. 古北區和印度哺乳動物名錄,1758 年至 1947 年。英國博物館(自然歷史)受託人,倫敦。

Geist, V. 1999. 世界鹿科動物。斯旺希爾出版社,什魯斯伯裡。

Gilbert, C., Ropiquet, A. & Hassanin, A. 2006. 鹿科動物(哺乳綱,反芻亞目)的線粒體和核系統發育:系統學、形態學和生物地理學。分子系統發育學與進化 40, 101-117。

Lekagul, B. & McNeely, J. A. 1977. 泰國哺乳動物。 Kurushpa Ladprao Press,泰國曼谷。

Nowak, R. M. 1999. 沃克世界哺乳動物,第六版。約翰·霍普金斯大學出版社,巴爾的摩和倫敦。

Ouithavon, K., Bhumpakphan, N, Denduangboripant, J., Siriaroonrat, B. & Trakulnaleamsai, S. 2009. 從蛋白激酶 C iota (PRKCI) 內含子的核苷酸序列推斷的泰國鹿科動物的系統發育關係分析。農業大學學報(自然科學) 43, 709-719。

Pitra, C., Fickel, J., Meijaard, E., & Groves, C. (2004). 舊大陸鹿的進化和系統發育 分子系統發育學與進化, 33 (3), 880-895 DOI: 10.1016/j.ympev.2004.07.013

Pocock, R. I. 1943. 英屬印度的較大型鹿科動物。第二部分。孟買自然歷史學會雜誌 43, 553-572。

Zhang, W.-Q. & Zhang, M.-H. 2012. 基於完整線粒體基因組的鹿科動物的系統發育和進化。遺傳學和分子研究 11, 628-635。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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