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這是坡鹿,學名Cervus eldi*,又稱眉杈鹿、塔明鹿或塔敏鹿,一種鮮為人知、被列入CITES名錄的舊大陸鹿,於1839年在印度被珀西·埃爾德中尉發現。後來發現它零星分佈於東南亞大部分地區以及中國南方。在爪哇發現了化石,似乎它最初的分佈範圍非常廣闊,幾乎連續分佈於印度東部和緬甸、泰國、寮國、柬埔寨和中國南方。
* 許多資料將種名拼寫為eldii,但似乎“eldi”是正確的。我在這裡將該物種歸入Cervus屬,依據的是Pitra等人 (2004)的研究。
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坡鹿體型相當大(肩高約1.2米,體重95-150公斤),具有琴形角,其主幹先向外生長,然後向內彎曲。眉杈特別長,正如其俗名之一所暗示的那樣,並且似乎與主幹形成連續的曲線,“因此從側面看,鹿角呈弓形”(Nowak 1999,第1108頁)。
坡鹿通常被描述為熱帶溼地專家。然而,當我們觀察所有三個公認的亞種時,情況並非如此。事實上,這些不同的亞種非常獨特,再次突出了“亞種”不僅僅是為了便於記錄而發明的實體,而是我們需要關注的獨特譜系。
曼尼普爾亞種(C. eldi eldi)[此處所示] 是一種真正的溼地鹿,擁有特別大、張開的蹄子以及其餘腳趾上特有的角質化皮膚。它生活在當地稱為“phum”或“phumdi”(Geist 1999)的厚而密集的漂浮植被墊上,並且極度稀有,僅限於約15平方公里的小區域。截至2004年,野外僅存約180只個體。另有約180只動物飼養在動物園中。實際上,在1951年重新發現之前,人們曾認為它已經滅絕。
與此同時,緬甸或緬甸眉杈鹿C. e. thamin 和泰國眉杈鹿C. e. siamensis 則截然不同,它們是乾燥落葉林的動物。這可能否定了坡鹿譜系作為一個整體專門適應溼地的說法。然而,有建議表明,緬甸和泰國種群的現代棲息地並非自然形成,而是人類迫害以及農業活動移除其祖先棲息地的結果(Lekagul & McNeely 1977)。這些種群中高的核苷酸變異——類似於狍和梅花鹿等真正廣泛分佈的鹿——表明這兩個種群以前都非常豐富且分佈廣泛(Balakrishnan等人 2003),這一觀察結果與它們的分佈範圍在歷史上已大大縮小的觀點相符。
海南坡鹿有時被認為是亞種C. e. hainanus,但Balakrishnan等人 (2003)的研究不支援這種形式的有效性。這些作者發現海南種群與泰國種群的明確成員非常接近,因此建議將其歸入該亞種。
該研究(基於mtDNA分析)還發現,指名亞種與緬甸種群的親緣關係比與泰國種群更近。這令人驚訝,因為後兩者看起來非常相似,而曼尼普爾種群才是真正獨特的種群。此外,所有三個亞種都非常獨特,幾乎沒有雜交的證據,並且都表現出各自的系統地理結構(Balakrishnan等人 2003)。因此,將所有三個亞種都確認為不同的遺傳實體,以便於保護和生存能力是有道理的,但問題是,某些種群(包括曼尼普爾種群和海南C. e. siamensis 種群)現在表現出非常低的遺傳變異量,並且可能會從增加遺傳變異中獲益。因此,為了提高種群的遺傳健康水平,開始轉移動物可能是合適的(Balakrishnan等人 2003)。
一種鹿亞科動物——但究竟是哪種鹿亞科動物?
坡鹿看起來很奇怪,因此Pocock (1943)認為它應該擁有自己的屬。因此,他為該物種提出了Panolia屬 [更新:見評論!!我在撰寫本文時沒有意識到Groves & Grubb (2011)使用的新分類法]。然而,從整體外觀上看,坡鹿與巴拉辛哈鹿Rucervus duvauceli 和現已滅絕的施氏鹿R. schomburgki 並沒有太大的不同(當然,這三種鹿的角形不同)。因此,Ellerman & Morrison-Scott (1951) 和 Geist (1999) 將這三種鹿歸為Rucervus屬;Geist指出,這些物種具有相對較高的角質量、短尾巴、無臀斑、大型、高冠齒,專門用於放牧,以及專門適應軟地面的腿和腳。
然而,這些一般的形態相似性可能代表趨同進化,而不是真正的親緣關係。Pitra等人 (2004) 使用來自線粒體DNA的資料重新審視了舊大陸鹿的系統發育,並且非常驚訝地發現坡鹿與麋鹿或大衛神父鹿C. davidianus 密切相關,兩者形成一個進化枝,是包括梅花鹿、馬鹿和水鹿在內的更大的鹿亞科進化枝的姐妹群。Gilbert等人 (2006) 報道了類似的結果。這一發現可能支援也可能不支援將坡鹿和麋鹿都歸入Cervus屬(像往常一樣,這取決於個人偏好),但它確實削弱了坡鹿與Rucervus 屬有任何關係的假設(根據Pitra等人 (2004) 的研究,我在這裡將Rucervus 屬僅用於巴拉辛哈鹿和施氏鹿。Rucervus 似乎與Axis 屬形成一個進化枝,並且位於Cervus 屬之外)。坡鹿與麋鹿的歸類也引出了一個奇怪的想法,即後者可能是坡鹿和馬鹿型鹿亞科動物雜交產生的——我在去年一篇專門討論麋鹿的文章中介紹了這個主題。
當然,這種系統發育假設並不是唯一的。Ouithavon等人 (2009) 發現坡鹿與水鹿C. unicolor 特別接近(但請注意,他們的樣本有限,因為他們只分析了泰國存在的分類單元)。最近,Zhang & Zhang (2012) 發現坡鹿是一個進化枝的姐妹群,該進化枝包括麋鹿以及水鹿、梅花鹿、馬鹿等。
從對現在這種鮮為人知、瀕臨滅絕的物種的快速瀏覽中,我們可以得到一個重要的資訊,這種物種僅限於小種群,並且主要因其怪異而聞名。那就是,這種鮮為人知、瀕臨滅絕的特有物種可能是曾經遠為豐富、分佈更廣泛的種群的可悲遺蹟。資料表明,就在幾千年前甚至幾百年前,坡鹿可能還是一種遍佈廣闊區域、數量眾多且非常成功的動物。人類對其多樣性和分佈的影響是巨大的。
我為什麼要寫這篇文章?因為鮮為人知的偶蹄動物需要更多的關愛,我隨機選擇了這個物種,因為你們不常聽到關於它的訊息。目標是儘快完成海燕系列,只是還沒有找到時間。
關於鹿的往期 Tet Zoo 文章,請參閱...
在第 56 屆 SVPCA - 你好,都柏林! (Megaloceros)
參考文獻 - -
Balakrishnan, C. N., Monfort, S. L., Gaur, A., Singh, L. & Sorenson, M. D. 2003. 坡鹿(Cervus eldi)的系統地理學和保護遺傳學。分子生態學 12, 1-10。
Ellerman, J. R. & Morrison-Scott, T. C. S. 1951. 古北區和印度哺乳動物名錄,1758 年至 1947 年。英國博物館(自然歷史)受託人,倫敦。
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Gilbert, C., Ropiquet, A. & Hassanin, A. 2006. 鹿科動物(哺乳綱,反芻亞目)的線粒體和核系統發育:系統學、形態學和生物地理學。分子系統發育學與進化 40, 101-117。
Lekagul, B. & McNeely, J. A. 1977. 泰國哺乳動物。 Kurushpa Ladprao Press,泰國曼谷。
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Ouithavon, K., Bhumpakphan, N, Denduangboripant, J., Siriaroonrat, B. & Trakulnaleamsai, S. 2009. 從蛋白激酶 C iota (PRKCI) 內含子的核苷酸序列推斷的泰國鹿科動物的系統發育關係分析。農業大學學報(自然科學) 43, 709-719。
Pitra, C., Fickel, J., Meijaard, E., & Groves, C. (2004). 舊大陸鹿的進化和系統發育 分子系統發育學與進化, 33 (3), 880-895 DOI: 10.1016/j.ympev.2004.07.013
Pocock, R. I. 1943. 英屬印度的較大型鹿科動物。第二部分。孟買自然歷史學會雜誌 43, 553-572。
Zhang, W.-Q. & Zhang, M.-H. 2012. 基於完整線粒體基因組的鹿科動物的系統發育和進化。遺傳學和分子研究 11, 628-635。