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如果您長期關注 Tet Zoo，您就會知道，在過去的幾年裡，我一直在慢慢研究世界上的蟾蜍——是的，或多或少是所有種類的蟾蜍。 鑑於現存約有 540 種蟾蜍，這可能需要一段時間。 我目前正在研究進化樹的那個部分，該部分似乎主要由非洲譜系主導[相鄰的進化樹 - Van Bocxlaer等人。(2010)生成的進化樹的大大簡化版本 - 在此顯示]。 不同的研究產生了略有不同的進化樹，但是有一些證據支援我一直稱之為“非洲進化枝”的觀點[注意其在相鄰進化樹中的位置]。 最近的文章介紹了“非洲進化枝”的概念，並且還介紹了20 染色體蟾蜍。 在這裡，我們將開始瞭解“非洲進化枝”的更多成員……
矮山蟾蜍
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Capensibufo，即兩種海角蟾蜍、山地小蟾蜍或矮山蟾蜍（C. tradouwi 和 C. rosei），人們對它們的瞭解甚少，並且僅限於南非。 長期以來，它們被歸入 Bufo* 屬，但在 1980 年被賦予了自己的屬名。 最近的研究表明，它們是同樣來自南部非洲的 Vandijkophrynus 物種以及 Mertensophryne 和 Amietophrynus 的近親（Van Bocxlaer et al. 2010）。
* 對於那些沒有閱讀本系列之前文章的人——或者對蟾蜍分類學和系統發育學不太熟悉的人——大量的蟾蜍科譜系，現在已知它們在最嚴格的意義上與 Bufo（歐亞普通蟾蜍 B. bufo 及其近親）相去甚遠，最初由於整體表型相似性而被歸入 Bufo。 請參閱 Bidder 器官和合形性狀的神聖探索。
兩種 Capensibufo 物種都缺乏任何數字蹼的痕跡（這種特徵在其他蟾蜍中僅在南美洲的 Truebella 物種中可見[此處討論]）。 它們產下少量但相對較大的卵。 傳統上被歸類為 C. rosei 的種群（繼續閱讀）缺乏鼓膜和柱骨（這些結構的喪失似乎是蟾蜍進化中一個常見的主題）。 Tolley et al. (2010) 發現，目前公認的物種都不是單系群，並且在該蟾蜍組中發現的眾多不同譜系需要修改分類學。 很明顯，我們最終會得到一個分類學，其中物種數量將超過兩個[鄰近照片顯示 C. tradouwi；來自 www.grenouilles.free.fr]。
與其他無耳無尾目動物一樣，無耳的 C. rosei 個體在繁殖季節如何找到彼此仍然是一個謎。 令人費解的是，這些動物的腹股溝區域此時會變得腫脹和粉紅色，這促使一些爬蟲學家認為其中涉及氣味化學吸引力。 Tandy & Keith (1972) 討論了 1965 年的一個案例，其中數百隻（主要是雄性）C. rosei 被發現在桌山淺水繁殖池邊緣腐爛的蘆葦下緊密地擠在一起，“像沙丁魚一樣”。 他們將這種聚集描述為“我們在無尾目動物中觀察到的最密集的聚集”（第 133 頁）。
頭部呈甜甜圈狀蝌蚪的蟾蜍
Mertensophryne，即非洲森林蟾蜍或矮蟾蜍或吻蟾蜍，它們的獨特之處在於它們的蝌蚪頭部頂部有一個甜甜圈狀結構。 現在被歸入 Mertensophryne 的一個物種，即辛巴威和莫三比克的 Chirinda 森林蟾蜍 M. anotis，被賦予了新的屬名 Stephopaedes——意思是“頭戴皇冠的幼體”——專門用於描述這一特徵（Channing 1978：Channing 正在將該分類單元從 Bufo sensu lato 中移除，並且在他寫作時它尚未被歸入 Mertensophryne）。 相鄰的圖表顯示了該蝌蚪（來自 Channing 1978）。
一些非洲森林蟾蜍的幼體發育速度驚人地快。 在 Müller等人。(2005) 報告的一個案例中，泰塔矮蟾蜍 M. taitana 的幼體在兩天後從卵中孵化出來，並在 11 天內完全變態！ 這是任何無尾目動物報告的最快的變態之一。
蝌蚪頭部上的那個甜甜圈——或皇冠——到底有什麼用？ 解剖表明，它包含一個豐富的毛細血管網路，身體其他部位沒有這種網路，並且當蝌蚪的其他部分浸沒時，它與空氣保持接觸。 鑑於這些蝌蚪棲息在停滯的水池中，因此可以想象，皇冠可能充當輔助呼吸表面，而蝌蚪在水變暖並因此氧氣含量低時將皇冠與水面保持接觸的事實也支援了這一點（Müller et al. 2005）。 也有人認為，皇冠可能有助於使表面浮渣遠離眼睛和鼻孔（Broadley，在 Channing 1978 年）。
Mertensophryne 最初是一個單型分類單元（施密特吻蛙 M. schmidti 是該屬中第一個被命名的成員），但一群非洲蟾蜍表現出類似 Mertensophryne 的特徵（例如數字減少[腳上只有四個腳趾]、柱骨缺失和蝌蚪頭部的不尋常結構）這一事實促使一些研究人員認為這些物種也屬於該屬。 後來的這些物種傳統上被歸入 Bufo，被稱為“Bufo taitanus 群”。 如果 Frost et al. (2006) 以這種方式擴充套件 Mertensophryne 是正確的，那麼這是一個重要的非洲輻射，至少包括 14 個物種（請注意，其他作者，包括 Grandison (1980)、Graybeal (1997) 和 Müller et al. (2005)，之前曾提出 Mertensophryne、Stephopaedes 和“Bufo taitanus 群”之間存在親緣關係）。 雖然剛才提到的特徵可能合理地成為這種擴大的 Mertensophryne 的合形性狀，但“甜甜圈”解剖結構的細微差異表明，它可能在該組中不是同源的[鄰近照片顯示 M. micranotis，在坦尚尼亞拍攝。 照片來自 Vladimir Dinets 個人主頁]。
Tihen (1960) 指出，與許多其他蟾蜍相比，歸入 Mertensophryne 的物種的前薦椎骨公式減少了——只有七個前薦椎骨（蟾蜍通常為八個）。 Tihen (1960) 還提到了顱骨中廣泛發育的方軛骨和顎骨。 與往常一樣，如果知道這些特性是否與行為或生態的任何特定方面有關，那就太好了，但是（據我所知）尚未報告明顯的關聯性。
Poynton 蟾蜍和 Van Dijk 蟾蜍
可能與 Mertensophryne 密切相關的是另一個非洲蟾蜍組合，傳統上被歸入 Bufo，即“Bufo vertebralis 群”。 這些蟾蜍具有小的鼓膜和扁平的、發育不良的腮腺。 Frost et al. (2006) 認為，Cunningham & Cherry (2004) 發表的 DNA 證據表明，該組中的蟾蜍形成了一個進化枝，他們將其命名為 Poyntonophrynus。 該名稱是為了紀念南非爬蟲學家 J. C. Poynton [鄰近的 P. vertebralis 影像 - 由 Marius Berger 拍攝 - 來自開普敦大學的 鳥類種群統計單位頁面]。
Vandijkophrynus Frost et al., 2006 是為“Bufo angusticeps 群”提出的新名稱，這是一個南部非洲群體，似乎與 Capensibufo 形成一個進化枝 [V. angusticeps - 南非開普平原的沙蟾蜍 - 如下所示。 圖片由優秀的 我們的野生動物探險 的 Trevor 和 Margaret Hardaker 拍攝，經許可使用]。 這次，該屬名是為了紀念“Eddie Van Dijk，著名的南非爬蟲學家和不知疲倦的蝌蚪專家”（Frost et al. 2006, p. 220）。 該組中包含的蟾蜍腿的比例較短，並且至少有一些蟾蜍具有光滑的皮膚。 沙蟾蜍是最著名的物種之一，顧名思義，它主要分佈在沙質土壤區域。 據報道，它偶爾會吃蝸牛。 Vandijkophrynus 蟾蜍的背部表面往往具有深色的網狀圖案，雄性具有特別大的睪丸。 在 Capensibufo 中也觀察到光滑的皮膚和肥大的睪丸，因此長期以來一直有人認為這兩個物種群之間存在親緣關係。 最近，透過對線粒體和核 DNA 的分析，這一觀點似乎得到了證實（Van Bocxlaer et al. 2010）。
我們今天就到這裡。 很快會有更多關於蟾蜍的文章。
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參考文獻 - -
Channing, A. 1978. 來自羅得西亞的一種新的蟾蜍科屬（兩棲綱：無尾目）。Herpetologica 34, 394-397.
Cunningham, M., & Cherry, M. (2004). 非洲 20 染色體蟾蜍的分子系統學（無尾目：蟾蜍科）分子系統發育與進化，32 (3), 671-685 DOI: 10.1016/j.ympev.2004.03.003
Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R. H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sá, R. O., Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. M. & Wheeler, W. C. 2006. 兩棲動物生命之樹。美國自然歷史博物館公報 297, 1-370.
Grandison, A. G. C. 1980. Mertensophryne micranotis（無尾目：蟾蜍科）的繁殖形態方面：第二性徵、卵和蝌蚪。英國博物館（自然歷史）動物學公報 39, 299-304.
Graybeal, A. 1997. 蟾蜍科蛙類的系統發育關係以及表徵其輻射的替代宏觀進化假說的檢驗。林奈學會動物學雜誌 119, 297-338.
Müller, H., Measey, G. J. & Malonza, P. K. 2005. Bufo taitanus（無尾目：蟾蜍科）的蝌蚪及其系統意義和生活史的註釋。爬蟲學雜誌 39, 138-141.
Tandy, M. & Keith, R. 1972. 非洲的 Bufo。在 Blair, W. F. (ed). Bufo 屬的進化。德克薩斯大學出版社，奧斯汀，第 119-170 頁。
Tihen, J. A. 1960. 非洲蟾蜍科的兩個新屬，並對相關屬的系統發育進行評述。Copeia 1960, 225-233.
Tolley, K. A., de Villiers, A. L., Cherry, M. I. & Measey, G. J. 2010. 來自南非的矮山蟾蜍 (Capensibufo) 的隔離和高遺傳多樣性。林奈學會生物學雜誌 100, 822-834.
Van Bocxlaer, I., Loader, S. P., Roelants, K., Biju, S. D., Menegon, M. & Bossuyt, F. 2010. 逐漸適應範圍擴充套件表型引發了蟾蜍的全球輻射。科學 327, 679-662.