本文發表於大眾科學的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映大眾科學的觀點
像現代鳥類一樣，也像它們在獸腳亞目恐龍中的近親一樣，中生代時期的鳥類會產卵，而且我們有理由推斷，它們會築巢。但是，我們對中生代鳥類的繁殖行為還了解多少呢？基本上，我們知之甚少，而“知之甚少”實際上是指“幾乎一無所知”。Gareth Dyke、Mátyás Vremir、Gary Kaiser和我本人剛剛在Naturwissenschaften上發表的一篇新論文描述了一個鳥蛋殼和骨骼的組合，其規模令人驚歎，並且在行為意義方面引人入勝 (Dyke et al. 2012)。它首次表明，一些中生代鳥類物種——僅與現代鳥類有遠親關係——形成了巨大的繁殖群落。
一些屬於被稱為反鳥亞綱的中生代鳥類的胚胎和卵已經被發現 (Elzanowski 1981, Mikhailov 1996, Grellet-Tinner & Norell 2002, Schweitzer et al. 2002, Zhou & Zhang 2004)。
關於支援科學新聞報道
如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道 訂閱。透過購買訂閱，您正在幫助確保有關塑造我們當今世界的發現和想法的具有影響力的故事的未來。
這些化石中最令人印象深刻的必須是中國的下白堊紀反鳥亞綱的胚胎，部分羽毛[此處展示]，在一個近乎完整的卵中發現，並由Zhou & Zhang (2004) 描述。我們可以從這個胚胎和其他胚胎的比例和骨骼解剖結構推斷，這些鳥類物種是早成性甚至是超早成性的：也就是說，雛鳥能夠在孵化後一天內，甚至在幾個小時內行走、飛行並普遍照顧自己。
但這並沒有告訴我們任何關於親代行為的資訊，因為在雛鳥是早成性的物種中，父母仍然可以與雛鳥進行大量互動（儘管並非在所有情況下都是如此）。您可能想問的關於中生代鳥類繁殖行為的大多數其他事情仍然未知，並且通常基於推斷。卵窩是大還是小？巢穴位於哪裡？巢穴是什麼樣的？成鳥會孵卵還是埋卵？中生代鳥類是單獨築巢、成群築巢還是成群落築巢？
鑑於中生代鳥類在體型、形狀和生態方面都具有多樣性，因此它們在繁殖生物學方面也可能具有多樣性，就像現代鳥類一樣。事實上，鑑於鳥翼類（手盜龍類的鳥類譜系）的中生代成員包括與它們近親小馳龍極其相似的早期形態、不會飛行的步行者和奔跑者、不會飛行的帶齒海鳥、雀類、鶇類、烏鴉和禿鷲大小的陸生物種以及鴕鳥、鴨子、雉雞和新鳥類的早期成員，因此中生代鳥類可能擁有一系列繁殖行為，從一端的“類似恐龍”到另一端的“類似現代鳥類”。
羅馬尼亞：化石寶庫
我們新的研究涉及在特蘭西瓦尼亞西部最新的白堊紀（馬斯特裡赫特階）塞貝什地層*中的一項發現。塞貝什地層（長期以來被錯誤地認為是漸新世或中新世的！）已經以其多樣的晚白堊世化石而聞名，包括側頸龜、翼手龍、鳥腳類恐龍和令人驚歎的馳龍科獸腳亞目恐龍巴拉烏爾·邦多克 (Csiki et al. 2010, Vremir 2010)。
* 發音類似於“seb-esh”。
這裡的沉積物是由一個大型蜿蜒的河流系統沉積的，周圍環繞著洪泛區和有大樹的森林。這是一個大陸環境*，沉積學證據表明，漫長的旱季被短暫的雨季打斷，有時會發生極端洪水。
* 這並不意味著“在大陸上”，因為該地區當時實際上是一個大島。相反，它意味著該環境位於內陸深處，沒有任何河口或海洋影響。
特蘭西瓦尼亞博物館學會的Mátyás Vremir對塞貝什地層進行了詳細的測繪和勘探，從而發現瞭如此多令人驚歎的塞貝什地層發現。其中一項構成了我們新論文的重點。在塞貝什河岸邊暴露的沉積物中，Mátyás 發現了一大塊透鏡狀的鈣質泥岩，其中堆滿了數千個破碎的蛋殼碎片。不幸的是（但——我希望——可以理解），結核無法作為一個整體提取；相反，它破碎成許多單獨的塊。完整時，它長約 80 釐米，寬 50 釐米，厚 20 釐米。它的破碎並不是一件壞事，因為這使得可以詳細檢查團塊的內部（而不僅僅是邊緣）。雖然堆積物中幾乎所有的蛋殼都儲存為小的、破碎的碎片，但也包括七個近乎完整的蛋殼，以及 60 多塊小骨頭。我們將這團沉積物、蛋殼和骨頭稱為“Od 堆積物”，以發現它的特定露頭（Oarda de Jos 地點）命名。
大量的蛋殼
Od 堆積物中蛋殼的體積非常驚人。整個堆積物中約有 70-80% 由蛋殼組成，這意味著這是一種蛋殼支撐的岩石，讓人聯想到包含大量蜥腳類恐龍蛋殼的巴塔哥尼亞“蛋床”。平均而言，Od 堆積物中的大多數蛋殼碎片長約 36 毫米。它們堆積得非常緊密，在堆積物的一個 26 平方釐米的區域中，存在超過 150 個蛋殼碎片。堆積物中儲存的幾個完整蛋長 40 毫米，寬 25 毫米；根據這些測量，每 100 立方厘米的堆積物包含相當於約 46 個完整蛋的蛋殼 (Dyke et al. 2012)。正如我們在論文中所說，“Od 堆積物中蛋殼碎片的數量令人震驚，超出了正常的古生物學經驗”。
蛋殼看起來像是鳥翼類的，而混雜在堆積物中的孤立骨骼絕對是鳥翼類的。這些骨骼似乎屬於成鳥和幼鳥：它們揭示了許多特徵，使它們能夠被識別為反鳥亞綱的骨骼，特別是與晚白堊世阿根廷形態反鳥（Enantiornis）接近（或同屬）的分類單元 (Dyke et al. 2012)。對蛋殼碎片進行的掃描電子顯微鏡分析顯示，由方解石晶體形成的兩個厚度相等的殼層，以及缺乏明顯的表面裝飾。這種蛋殼形態是手盜龍類的典型特徵，它們比恐爪龍更接近冠狀鳥類，但在新鳥類之外，即冠狀鳥類分支 (Grellet-Tinner et al. 2006)。幾個僅在中生代存在的鳥類譜系，包括反鳥亞綱，都屬於這個系統發育支架內。因此，關於蛋殼微觀結構的資料與來自堆積物的骨學資料一致 (Dyke et al. 2012)。在其他人說之前，我應該指出，某些蛋殼特徵的系統發育分佈仍然是爭論的話題——甚至有案例表明，被自信地鑑定為手盜龍類獸腳亞目恐龍的蛋 (Buffetaut et al. 2005) 結果證明來自有鱗目動物。
水邊反鳥亞綱群落
因此，我們假設該堆積物儲存了一個反鳥亞綱巢穴群落的遺骸，其中大量的蛋殼碎片、幾個完整的蛋和各種骨骼都屬於同一個物種。
鑑於蛋殼的體積，該群落一定很大。假設卵窩的大小與現代鳥類相似，我們談論的是數百個巢穴。蛋殼碎片堆疊、堆積、雜亂的性質排除了這是一個原位共享的“巨型巢穴”的可能性（一位審稿人提出的一個奇怪的可能性！）。堆積物中沒有任何其他型別的化石。似乎是一次洪水事件席捲了該群落，攜帶了卵和鳥類（或它們的遺骸），然後將它們傾倒在離主河道不遠的一個窪地中 (Dyke et al. 2012)。這種搬運只能發生在很短的距離內（例如，幾米），因為骨骼沒有磨損，並且有幾個蛋是完整的。
蛋的形狀是典型的在地面築巢併產早成性幼鳥的鳥類 (Dyke et al. 2012)。堆積物中缺乏植被意味著這些鳥類像鴴和其他一些在水邊築巢的現代鳥類一樣，在沉積物中挖洞築巢。[鄰近的環頸鴴蛋圖片，作者：Arnoldius。]
鑑於蛋殼的數量，為什麼堆積物中沒有更多的骨骼呢？蛋殼碎片的內表面是暗淡且被腐蝕的，“表明鈣動員已經很晚了，並且卵要麼已經孵化，要麼在孵化的後半段晚期被破壞了”(Dyke et al. 2012)。換句話說，在洪水事件發生時，群落中存在的大多數或許多卵可能已經孵化，並空著被丟棄在巢穴中或附近。對於所有巢穴來說，情況可能並非如此，因為幼鳥和成鳥骨骼的存在意味著這些鳥類在群落被淹沒時喪生。然而，也有可能這些骨骼屬於在群落被淹沒之前就已經死亡的個體——在巢穴群落中看到死去的雛鳥甚至死去的成鳥的遺骸是很常見的。
假設我們在總體解釋上是正確的，那麼這一發現對於反鳥亞綱的築巢和繁殖行為意味著什麼？對於類反鳥反鳥亞綱來說，水邊築巢的習性並不令人驚訝，因為已經有形態學和胃內容物資料表明，該類群的一些成員是水生覓食者，捕食甲殼類動物和其他此類獵物 (Sanz & Buscalioni 1992, Sanz et al. 1996)。這種單一反鳥亞綱物種的大型巢穴群落髮生在水邊棲息地的事實強烈表明依賴水生資源，因此相關物種可能在生態上類似於海鷗或鴴。[鄰近的塘鵝群落照片，作者：Octagon。]
而且，像海鷗、水禽、火烈鳥和其他水邊群落築巢者一樣，這些反鳥亞綱似乎有時是不幸的，當地的洪水事件淹沒了它們的巢穴群落 (Dyke et al. 2012)。洪水在一些現代鳥類群落中相當頻繁地發生，並且是在如此靠近水邊築巢的預期危害。甚至有在同一個繁殖季節內同一個群落多次被淹沒的情況（例如，Peresbarbosa & Mellink 2001），但鳥類仍然繼續在那裡築巢。它們為什麼要在如此危險的地方築巢？因為這些地方在其他方面非常合適；與相鄰的植被茂盛的區域相比，這些地方更適合提供貧瘠、相對沒有捕食者的區域，這些區域適合築巢，並且相對靠近水生環境。
一方面，中生代鳥類形成大型水邊巢穴群落並不令人驚訝，因為這種行為在現代鳥類中很常見且分佈廣泛，並且顯然已經獨立進化了很多次。另一方面，反鳥亞綱通常不被認為是與現代群落築巢鳥類（如海鷗、燕鷗、塘鵝、企鵝等）非常相似，而且我不確定在發現 Od 堆積物之前，我會猜測任何反鳥亞綱都具有群落築巢的習性。對於中生代海鳥，如黃昏鳥類和魚鳥，當然可以，但對於反鳥亞綱來說，這是一個新穎的想法。
因此，我們現在可以說，羅馬尼亞最新的白堊紀特蘭西瓦尼亞盆地動物群居住著奇特的島嶼特有馳龍、泰坦巨龍類蜥腳類恐龍、拉布多齒龍科和鴨嘴龍科鳥腳類恐龍、翼手龍、真鱷類鱷形超目、側頸龜以及形成巨大的水邊巢穴群落的反鳥亞綱鳥類。更多令人興奮的羅馬尼亞發現即將在不久的將來公佈。特別感謝傑出的 Julio Lacerda 為這個專案製作的精美藝術品。Julio 在 DeviantArt 上有一個頁面here，並在The Casual Paleoartist上寫部落格。
有關中生代鳥類的先前 Tet Zoo 文章，請參閱……
令人驚歎的新中生代鳥類...嗯，有點新 (鵬鳥)
參考文獻 - -
Buffetaut, E., Grellet-Tinner, G., Suteethorn, V., Cuny, G., Tong, H., Košir, A., Cavin, L., Chitsing, S., Griffiths, P. J., Tabouelle, J. & Le Loeuff, J. 2005. 來自泰國下白堊紀的微小獸腳亞目恐龍蛋和胚胎以及恐龍-鳥類過渡期。Naturwissenschaften 92, 477-482.
Csiki, Z., Vermir, M., Brusatte, S. L., Norell, M. A. 2010. 來自羅馬尼亞晚白堊世的異常島嶼居住獸腳亞目恐龍。美國國家科學院院刊 107, 15357-15361.
Dyke, G. Vremir, M. Kaiser, G. & Naish, D. 2012. 來自特蘭西瓦尼亞晚白堊世的溺水的中生代鳥類繁殖群落。Naturwissenschaften DOI:10.1007/s00114-012-0917-1
Elzanowski, A. 1981. 來自蒙古晚白堊世的胚胎骨骼。Palaeontologica Polonica 42, 147-179.
Grellet-Tinner, G. & Norell, M. A. 2002. 來自蒙古 Bayn Dzak 的坎帕尼亞階鳥蛋。Journal of Vertebrate Paleontology 22, 719-721.
-., Chiappe, L. M., Norell, M., Bottjer, D. 2006. 恐龍蛋和築巢行為：古生物學研究。古地理學、古氣候學、古生態學232, 294-321.
Mikhailov. K. E. 1996. 蒙古上白堊世的鳥蛋。Palaeontology Journal 30, 114-116.
Peresbarbosa, E. & Mellink, E. 2001. 加利福尼亞灣北部蒙塔古島的築巢水鳥，墨西哥：1993-1994 年因捕食和洪水造成的卵損失。The International Journal of Waterbird Biology24, 265-271.
Sanz, J. L. & Buscalioni, A. D. 1992. 來自西班牙拉斯霍亞斯的早白堊世的新鳥類以及鳥類的早期輻射。Palaeontology 35, 829-845.
- ., Chiappe, L. M., Pérez-Moreno, B., Buscalioni, A. D., Moratalla, J. J.,Ortega, F., Poyata-Ariza, F. J. 1996. 來自西班牙的早白堊世鳥類及其對鳥類飛行進化的意義。Nature 382, 442-445.
Schweitzer, M. H., Jackson, F. D., Chiappe, L. M., Schmitt, J. G., Calvo, J. O. & Rubilar, D. E. 2002. 來自阿根廷的帶有胚胎的晚白堊世鳥蛋。Journal of Vertebrate Paleontology 22, 191-195.
Vremir, M. 2010. 來自塞貝什地區（特蘭西瓦尼亞）晚白堊世（馬斯特裡赫特階）大陸沉積物的新動物群元素。Acta Musei Sabesiensis 2, 635-684.
Zhou, Z. (2004). 來自中國下白堊紀的早成性鳥類胚胎科學，306 (5696), 653-653 DOI: 10.1126/science.1100000