解剖鱷魚

本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，僅反映作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點

在相當一段時間之前——令我驚訝的是，那是在 2010 年 4 月——我很幸運地參加了由強大而仁慈的約翰·哈欽森教授在 RVC（英國皇家獸醫學院）策劃的偉大的鱷魚解剖活動。約翰實際上收到了一批大量的鱷魚標本，並安排在幾周的時間內解剖和研究其中的大部分。幾乎所有參與主龍類研究的自由學者都湧向了 RVC。我以前從未有機會解剖鱷魚，我學到了很多；我本打算在事件發生後不久寫部落格，但其他事情耽擱了，這件事就被擱置了。

在這裡，我終於打算向您介紹鱷魚解剖的一些編輯後的亮點。其中一些觀察結果適用於所有鱷魚，而另一些則是 *Osteolaemus* 的特有之處，*Osteolaemus* 是我幫助解剖的動物（我沒能及時趕到 RVC 去研究黑凱門鱷 *Melanosuchus niger* 或莫瑞雷鱷 *Crocodylus moreletii*，真可惜）。感謝約翰和薇薇安·艾倫領導這次解剖。

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哦，自從我們進行解剖以來的兩年裡，約翰甚至開始了自己名為 What’s In John’s Freezer? 的部落格。對於任何有自尊的 Tet Zoo 常客來說，這都是必讀之物。如果我有一個有用的部落格連結列表，我會將其新增到我的部落格連結列表中。

鱷目、鱷亞目、鱷形目、鱷形亞目——為什麼大多數人仍然感到困惑

首先——關於命名法的一個小問題。每當討論鱷魚時，都必須討論這類事情。傳統上稱為鱷魚，並且在教科書中經常稱為鱷目（即，現存的鱷魚、短吻鱷、恆河鱷及其所有類似鱷魚、類似短吻鱷和類似恆河鱷的化石親屬）的主龍類群，現在最常被稱為鱷形目。也就是說，傳統意義上的“鱷魚”現在是鱷形類動物（請注意，當您將“-formes”名稱轉換為其本土版本時，最後一個“e”會被刪除）。在鱷形目內，冠群（即包含現存物種及其最近共同祖先的所有後代的類群）稱為鱷亞目。因此，鱷亞目是鱷形目內的一個進化枝（Clark 在 Benton & Clark 1988，Norell *et al*. 1994，Salisbury & Willis 1996，Brochu 2003）。

鱷形目是一個更具包容性的類群的一部分，該類群還包括類似鱷形目的楔龍類，而這個更大的進化枝被稱為鱷形亞目。反過來，鱷形亞目是主要主龍類群的一部分，非正式地稱為鱷魚分支或鱷魚群主龍類，其最佳技術名稱是（不幸的是）偽鱷類（我討厭這個名稱可能會勝過跗鱷類，如果遵循某些系統發育定義）。

鑑於每當試圖解釋這些名稱的使用和含義時都會產生的混亂（我已經不得不這樣做幾次了），我認為我們應該堅持我們所擁有的：我們想象為“鱷魚”的主龍類現在是鱷形類動物，而鱷形類冠群是鱷亞目。然而，一些研究人員對此並不滿意，並認為我們應該用鱷亞目代替鱷形目（Martin & Benton 2008）。我看不到這樣做有什麼用處，除了使已經令人困惑的情況更加複雜，我認為我們應該忽略這個提議。在與技術受眾交談時，我傾向於使用鱷形類動物，但我認為將“鱷魚”用作鱷形目或鱷形亞目的本土術語沒有任何問題。

非洲侏儒... 是的，複數

無論如何，這裡考慮的物種是 *Osteolaemus tetraspis*，這種熱帶非洲鱷魚最常被稱為非洲侏儒鱷。其他俗名包括闊吻鱷和黑鱷，顯然有人稱其為粗背鱷、骨鱷或非洲凱門鱷。一種據稱獨特的來自剛果河上游盆地的非洲侏儒鱷，名為 *Osteoblepharon osborni*，於 1919 年被描述。然而，它後來被降級為 *Osteolaemus tetraspis* 亞種的地位，並且隨後有人建議甚至這種亞種識別也是沒有必要的（例如，Ross 2006）。

最近，形態學（Brochu 2007）和分子資料（McAliley *et al*. 2006，Eaton *et al*. 2009）表明，剛果河流域的侏儒鱷可以與來自更西部的侏儒鱷可靠地區分。此外，這些差異與鱷魚樹中其他地方無可爭議的物種之間的差異一樣顯著。因此，*O. tetraspis* 和 *O. osborni* 現在被一些作者認為是不同的物種。

此外，Eaton *et al*. (2009) 還發現加彭和鄰近國家的 *O. tetraspis* 種群與更西部國家的侏儒鱷存在顯著差異，這導致有人建議應將這些種群也視為不同的物種（Eaton *et al*. 2009，Eaton 2010）。反映這一發現的正式分類學尚未發表（據我所知）。像往常一樣，我們在這裡會有不同的意見。我們應該正式命名不同的系統發育譜系，還是我們應該堅持將這些譜系歸為一類的想法更實用和明智？

*Osteolaemus* 的總長度記錄為 1.8 米，甚至有動物長達 2.3 米的報告，因此也許它不一定總是我們認為的“侏儒”。這是一種經常被認為具有強烈陸地習性的鱷魚，有時據報道遠離水源（幾公里）。然而，關於其棲息地偏好和行為的良好資料很少被收集和發表，雖然它可能擅長陸地活動，但更有理由認為它是封閉冠層森林中淺水池、溪流和其他淹沒棲息地的特化動物。據說它不如其他鱷魚具有攻擊性（已使用“溫順”一詞），並且特別好奇。

好了，前言就到此為止，繼續解剖學……

短吻、‘穿透式’齒系和大眼瞼骨

讓我們從頭部開始。現代鱷魚以其細長的、表面上呈管狀的吻部而聞名，其中吻突在背腹方向上扁平。這被稱為扁吻形狀，如果您想了解更多關於它的資訊以及它可能對鱷魚的攝食行為、頭骨載入等意味著什麼，請參閱 Busbey（1995）。然而，現代鱷魚並非都像這樣。*Osteolaemus* 和侏儒凱門鱷 (*Paleosuchus*) 具有更深、比例較短的吻突，並且有時是否將它們歸類為高吻型或山吻型，而不是扁吻型，這是一個見仁見智的問題。“高吻型”和“山吻型”都描述了“高吻”狀態，其中吻突相對陡峭，並且總體而言，比扁吻型鱷魚更窄且更拱形。

在 *Osteolaemus* 中，吻突的長度大約是其基部寬度的 1.3 倍：這甚至比亞成年的 *Crocodylus* 鱷魚的比例還要短。然而，Busbey (1995) 的圖表顯示，*Osteolaemus* 的吻突在形態空間中與無可爭議的扁吻型（如 *Alligator*）相差不遠，因此 *Osteolaemus* 不能被認為與真正的高吻型動物（如西貝鱷類或稜齒鱷類（兩個特別整潔的化石鱷魚類群））相提並論（Busbey 1995，Rossmann 2000）。在談到吻突時，*Osteolaemus* 從未（顯然）做過的一件事是“允許”其前頜骨被其下頜齒系穿孔。是的，這在我們看來似乎很了不起，但在許多種類的鱷魚中，下頜前部的一些牙齒會導致上頜相應部位形成孔洞；最終結果是牙齒穿過專門形成的孔洞。這並非鱷魚獨有——在化石四足動物中，這在一些離片椎類動物中尤其為人所知，並且在蛇頸龍類動物中也有跡象表明存在這種情況。

我剛才提到，類似 *Osteolaemus* 的比例較短的吻突也存在於 *Paleosuchus* 凱門鱷中。事實上，*Osteolaemus* 與其他短吻鱷魚共享其他頭骨特徵。*Osteolaemus* 和 *Paleosuchus* 都具有特別大的眼瞼骨，佔據其眼眶的上部（這些眼瞼骨由幾個不同的骨化部分形成，這些骨化部分隨著動物的成熟而融合在一起）。此外，它們的顳上孔比例較小，並且在個體發育過程中變得更小。

這兩個分類群（*Osteolaemus* 和 *Paleosuchus*）在生態或行為上特別相似嗎？兩者都是熱帶森林地表的相對較小的鱷魚，與其他現存鱷魚相比，兩者都具有很強的陸地性，並且兩者都可能比其他鱷魚吃更多的硬殼獵物（如螃蟹和蝸牛）。在鱷魚的其他地方，這種短吻形態也在最近滅絕的 Mekong 河鱷亞科中進化出來（Brochu 2001）。所涉及的物種在生態和行為上是否也與 *Osteolaemus* 和 *Paleosuchus* 相似？記憶力好的讀者應該回憶起我在 ver 2 上發表的關於 *Mekosuchus* 和相關形式的一兩篇文章。

鱗甲和一些肌肉

眾所周知，鱷魚擁有真皮鱗甲或皮內成骨。在 *Osteolaemus* 中，頸盾（覆蓋頸部背面的鱗甲區域）與背盾（覆蓋動物背部的鱗甲區域）之間由一條皮膚帶隔開。通常只有四個頸鱗甲，因此得名“*tetraspis*”。背盾（理解為包含背部薦骨前方的所有鱗甲）由 17 個橫向排列的略呈方形的鱗甲行組成；每行由 4-8 個（但通常為 6 個）鱗甲組成（Ross & Mayer 1983）。鱷魚鱗甲幾乎可以肯定是多功能的。它們提供免受捕食者侵害的保護，它們在社會性展示中發揮一定作用，它們有助於收集和轉移太陽熱量，並且它們可能作為自攜系統的一部分發揮作用，在該系統中，附著在鱗甲腹側表面和椎骨上的肌肉幫助動物對抗重力（Frey 1988，Salisbury & Frey 2000）。

鱗甲的一個巧妙之處在於它們並非都是扁平的。頸盾和背盾側邊緣的鱗甲在許多鱷魚中具有明顯的內側和外側部分，縱向脊位於兩者之間的連線處。這在 *Osteolaemus* 的大型頸鱗甲中尤其明顯。當您移除 *Osteolaemus* 的頸盾時，這四個鱗甲仍然作為一個整體附著在一起，形成一種整潔的小倒置盒子。如果將其倒過來，您可以將其放在桌子上，並用作回形針和圖釘的容器。

移除鱗甲和隨附的表皮後，我們看到了沿頸部背面延伸的橫棘肌。它既深又窄，而且非常粉紅色，但我不知道這是否意味著什麼。如果您更靠近頭部的後邊界進行解剖，您當然會看到巨大的下頜降肌和翼內肌，這兩者都佔據了下頜骨後部和方骨周圍的大量空間。實際上，雖然我熟悉 *Crocodylus* 鱷魚中這些肌肉的外觀和相對大小，但我不知道它們在 *Osteolaemus* 中是什麼樣子，而且我沒有機會在這次特定的解剖中弄清楚。好吧，也許下次吧。

後肢和尾巴

最後，對後肢和尾巴做一些簡要評論。鱷魚的後肢肌肉非常複雜，我在解剖過程中看到了其中的許多肌肉。在大腿的最外層表面，髂脛肌較大且呈塊狀，比股外側屈肌更靠前——股外側屈肌構成了大腿的後邊界。髂脛肌實際上有三個不同的部分，所有部分都附著在髂骨的背緣，並且都在膝蓋區域的某個位置融合。它們覆蓋著股內肌的兩個頭（一個頭起源於髖臼前部，另一個頭起源於恥骨基部）、髂股肌、股脛肌的不同部分以及各種其他肌肉。

還有髂腓肌，夾在一些髂脛肌成分之間，但在膝蓋的外側表面明顯突出。在這裡，這塊肌肉穿過一個奇怪的“肌腱吊索”，該吊索附著在股骨和腓腸肌的側面（Romer 1923）。當然，我在這裡幾乎沒有提到骨盆和後肢肌肉的大部分，更不用說全部了：在鱷魚中，有多達 23 個不同的肌肉頭穿過骨盆，它們之間的相互作用“極其難以解決”（Gatesy 1997，第 208 頁）。

主龍類最顯著的特徵之一是股骨後外側部分的突出肌肉附著點。被稱為第四轉子，它是尾股長肌（簡稱 cfl）的附著點——尾股長肌也是一塊大肌肉，它也附著在尾椎骨的位置，並參與在運動過程中縮回股骨。我以前從未解剖過 cfl，我想看看它與相鄰的尾部肌肉有多明顯的區別，以及它沿著尾巴延伸多遠。

正如您從這裡的照片中看到的那樣，實際上很容易將 cfl 與相鄰的、位於背側的長肌以及更腹側的髂坐尾肌和其他組織分開解剖出來，只要您小心即可。對於尾部肌肉來說，cfl 看起來很奇怪——它沒有“分段”成肌隔，因此看起來更像肢體肌肉而不是軸向肌肉。我不是特別喜歡吃肉，但我當然可以理解人們為什麼會看著 cfl 並認為“哇，那塊主龍類尾股長肌看起來肯定可以做成一塊好的魚片”。如果您一直關注恐龍文獻，您就會知道，事實證明，長尾巴恐龍長期以來都被重建為 cfl 大小不足；現在有一種推動力，要給恐龍更粗、肌肉更發達的尾巴（Hutchinson *et al*. 2011，Persons & Currie 2011）。

還有很多可以說的——鱷魚的骨盆和腹部肌肉、它們的呼吸系統解剖結構、它們驚人的心臟解剖結構、它們的肩關節和頜部肌肉都是最近引起極大興趣的領域。但我不得不繼續。我們很快就會回到鱷魚身上。

而且我還不太瞭解 *Osteolaemus* 相對於其他鱷魚的親緣關係。對化石物種的研究似乎表明，*Osteolaemus* 是一個曾經多樣化的進化枝中唯一的現存成員，該進化枝包括非洲和印度洋的各種小型、中型和大型鱷科鱷魚。Tet Zoo ver 2 上已經寫過關於其中一些動物的文章——鑑於該網站剛剛發生的事情（請繼續閱讀），我認為不再值得新增連結了。

兩個不相關的公告

當我還在這裡時，還有兩件事。如果您一直在關注 ver 3 上的評論，您就會看到關於 ver 2（存檔在 ScienceBlogs）剛剛發生的更改的討論。ScienceBlogs 剛剛遷移到 WordPress，這意味著 Tet Zoo ver 2 現在有了全新的外觀。像往常一樣，情況並沒有比以前更好，而是更糟。部落格連結列表完全消失了，文章的格式被完全搞砸了（令人惱火的是，所有重音字元都被刪除了），而且——最令人沮喪的是——所有評論都消失了。這是一個重大損失。正如經常閱讀的讀者所知，附在許多文章上的（通常是大量的）評論主題包括大量的辯論和補充資訊。我設法進入了 WordPress 的後臺，我很遺憾地說，沒有任何評論的跡象——它們似乎完全消失了。我知道有很多方法可以訪問舊網頁（Wayback Machine 等），人們一直告訴我從網路上真正刪除任何東西有多麼困難……儘管如此，這種（至少表面上的）損失對 Tet Zoo 的價值和內容來說是一個重大打擊。鑑於我已經不在 ScienceBlogs 了，我無能為力，而且我根本不知道這些即將發生的更改。昨天 Tet Zoo ver 2 開放了評論，但大量的垃圾郵件導致我關閉了整個網站的評論功能。

關於第二件事……那些對開放獲取和出版倫理感興趣的人會知道，一些學術出版商一直在盡最大努力阻止公開獲取公共資助的研究。是的，您沒有看錯。他們認為公眾不應該被允許免費訪問其資助的科學文獻。近幾個月來，關於這個問題已經花費了大量的數字墨水，如果您閱讀 SV-POW! 或者如果您瞭解網際網路，您就會知道。這場傳奇的最新進展之一是，由 Whitehouse.gov 組織的請願書目前正在徵集簽名，以允許公眾公開訪問公共資助的研究，這當然在道德上是應該的。這將提交給奧巴馬政府。如果您支援開放獲取，並且如果您相信（像我一樣）出版公司無權將公共資助的研究置於付費牆之後，請立即簽名，並鼓勵其他人也這樣做。

參考文獻 - -

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