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現在快速瞭解一下另一個離片椎類群。今天，我們關注圖皮拉庫蜥科，這是一個四肢短小、頭骨鈍圓、身體細長的二疊紀-三疊紀離片椎類群。 骨化的角鰓骨、骨化不良的四肢以及細長而柔韌的身體都表明它們是完全水生的，儘管像其他一些水生離片椎類群一樣，它們的骨骼缺乏側線溝。 該類群的獨特特徵包括顎部獨特的翼骨切跡（腦殼旁邊的 V 形凹口）以及顱骨骨骼結構，包括大的前額骨、小的後額骨和大的眶後骨。 它們體型都不大，總長度為 20-40 釐米。
古生物藝術愛好者以及鳥類起源思想史的愛好者會很高興知道，埃吉爾·尼爾森以藝術家和作家格哈德·海爾曼（Gerhard Heilmann）（尼爾森 1954 年）的名字命名了該類群的模式種——格陵蘭下三疊統的海爾曼圖皮拉庫蜥，他最著名的作品是開創性的《鳥類的起源》。 然而，尼爾森錯誤地將海爾曼的名字拼寫成只有一個“n”！
尼爾森（1954 年）最初“確信[他正在處理]迄今為止已知的最早的三疊紀魚龍”，這歸功於圖皮拉庫蜥的短小、雙凹椎體和高聳的神經弓。 更具體地說，圖皮拉庫蜥的椎骨是我們所說的雙椎體：這是一種奇怪的情況（好吧，對我們來說很奇怪），即每個椎骨“節段”實際上由兩個大小相等的椎體組成，神經弓跨越兩者。 然而，在製備顱頂骨骼的過程中，尼爾森發現他正在處理一種他認為與迷齒龍有關的“迷齒類”（儘管如此，他在 1954 年關於圖皮拉庫蜥的論文中，大部分內容都致力於討論魚龍的起源；如果他知道整個頭骨的短臉、鈍鼻外觀，他可能不會那麼認真地對待魚龍祖先的想法）。 產生圖皮拉庫蜥的沉積物起源於海洋，並含有菊石，這顯然表明這是另一個離片椎類群，至少在其歷史的某個階段棲息在海洋中。
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德維諾蜥形類還是扁螈形類？
圖皮拉庫蜥科與其他幾個離片椎類群（包括我們之前研究過的三叉螈科（參見以下連結）和德維諾蜥科）共有擴大的關節後突、淺（或缺失）的“鼓室”切跡、獨特的顎部（翼骨在翼間隙孔的側面腹側向下延伸）以及短小且骨化不良的四肢。
與三叉螈科的共同相似性使一些作者提出三叉螈科和圖皮拉庫蜥科之間存在姐妹群關係（米爾納 1990 年）。 然而，圖皮拉庫蜥科也與德維諾蜥科有關聯，因為它們都缺乏通常在離片椎類中存在的淚骨和上顳骨，它們的犁骨上具有橫向齒列，以及其他特徵（耶茨和沃倫 2000 年）。 因此，根據這種觀點，圖皮拉庫蜥科是德維諾蜥形總目的一部分。
然而，麥克休（2012 年）將假定的圖皮拉庫蜥科塔班丘亞歸為短頭螈科的一部分，而短頭螈科被認為是迷齒龍總目的一部分； 迷齒龍總目是巨大的固脊椎類群的一部分。 在不解釋離片椎進化樹的完整而複雜的細節的情況下，我只需要告訴您，這個位置將塔班丘亞在麥克休的拓撲結構中置於遠離德維諾蜥形類的地方。 是塔班丘亞不是圖皮拉庫蜥科，還是真的存在關於圖皮拉庫蜥科可能在離片椎系統發育中的位置的強烈競爭觀點？
沃倫等人。（2011 年）提請人們注意塔斯馬尼亞短頭螈南方博斯鯢的類似圖皮拉庫蜥科的雙椎體椎骨。 在他們的系統發育分析中，沃倫等人。（2011 年）發現德維諾蜥形類（他們用法中的德維諾蜥類）巢狀在固脊椎類中，但他們不支援圖皮拉庫蜥科和短頭螈科之間有任何特殊關係。 因此，似乎那些獨特的雙椎體、圖皮拉庫蜥科風格的椎骨不止一次進化而來。 事實上，並非所有圖皮拉庫蜥科都存在雙椎體：來自下二疊紀的斯勞根霍皮亞和庫雷爾佩頓（繼續閱讀）都缺乏它，並且可能直到晚二疊紀才在該類群中進化出來（韋內堡等人，2007 年，沃倫等人，2011 年）。
斯勞根霍皮亞、塔班丘亞和“理髮店爬行動物”
直到最近，圖皮拉庫蜥科僅在格陵蘭和俄羅斯的下三疊紀地層中被發現。 然而，它們可能的姐妹類群（德維諾蜥科）在上二疊紀的存在意味著預計在二疊紀也會發現它們。 2004 年，人們意識到來自德克薩斯州下二疊紀的斯勞根霍皮亞（最初於 1962 年命名）實際上是被忽視的圖皮拉庫蜥科，這證實了這一點（米爾納和塞奎拉 2004 年）。 米爾納（1990 年）還報告了來自南非的上二疊紀圖皮拉庫蜥科椎骨，但（正如 A. R. 米爾納在他擁有的重印本上的手寫筆記所揭示的那樣）這些椎骨原來是二齒獸類遺骸。 法國也發現了上二疊紀圖皮拉庫蜥科（韋內堡等人，2007 年）。 它是該類群中已知最早的雙椎體成員。
來自南非下三疊紀的烏米塔班丘亞被描述為該進化枝的一個良好成員（沃倫 1998 年），這意味著圖皮拉庫蜥科顯然存在於岡瓦納大陸（儘管見上文）。 沃倫（1998 年）認為，圖皮拉庫蜥科在岡瓦納大陸的二疊紀末期滅絕事件中倖存下來，後來從這個南部避難所重新入侵北方。 來自印度下三疊紀的雙椎體椎骨有時被認為是來自圖皮拉庫蜥科，但實際上可能來自雙椎體短頭螈科。
二疊紀圖皮拉庫蜥科庫雷爾佩頓最著名的“發現”是在亞利桑那州一家理髮店的櫥窗裡，後來被新增到亞利桑那大學的藏品中，並於 1967 年因缺乏出處資料而被正式“撤回”藏品（理髮師從不 100% 確定它來自哪裡，最近有建議表明該標本甚至可能不是美國的）。 後來，它在溫尼伯的馬尼托巴人類與自然博物館入藏，然後才被命名和描述：庫雷爾佩頓，意思是“理髮店爬行動物”（奧爾森和拉默斯 1976 年）。 後來的作者給了庫雷爾佩頓自己的“科”，庫雷爾佩頓科（我認為這在詞源學上是不正確的：難道不應該是庫雷爾佩頓科嗎？ 我認為作者知道這一點——他們在文章的第 46 頁和第 54 頁使用了庫雷爾佩頓科，但在摘要和第 56 頁使用了庫雷爾佩頓科）。 庫雷爾佩頓缺乏其他圖皮拉庫蜥科中存在的翼骨切跡，因此可能位於包含其他類群的進化枝之外（米爾納和塞奎拉 2004 年）。
這就是……結尾； 我期待在下面的評論中進行許多激動人心、富有洞察力、有爭議的以圖皮拉庫蜥科為主題的辯論和討論。 還有更多更多的離片椎類動物即將到來。
有關之前關於離片椎類的 Tet Zoo 文章，請參閱...
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