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我們又命名了一種新的翼龍！開放獲取線上期刊《PLOS ONE》再次刊登了一篇我和同事（馬丁·辛普森和加雷斯·戴克，均來自南安普頓大學）發表的關於新分類群的論文 (Naish et al. 2013)。這是我今年在《PLOS ONE》上發表的第三篇論文，而且——哈哈——現在才三月。這也是我們研究小組今年發表的第二篇關於 Azhdarchoidea 的文章。這是一個無齒的白堊紀翼手龍進化枝，包括有時體型小、短吻的 Tapejaridae，體型較大、帆狀嵴的 Thalassodromidae，以及有時體型巨大、長吻的 Azhdarchidae。另一篇論文是關於羅馬尼亞 Azhdarchidae Eurazhdarcho langendorfensis (Vremir et al. 2013)，幾周前在 Tet Zoo 上報道過。
新的翼龍被命名為 Vectidraco daisymorrisae，它是來自英格蘭南部懷特島白堊紀岩石的又一個新物種。Vectidraco 這個名字並不特別聰明，但意思是“來自懷特島的龍”。
這個物種名稱是為了紀念黛西·莫里斯，這位懷特島女孩發現了唯一的已知標本。因此，總的來說，這個名字可以想象為意思是“黛西·莫里斯的懷特島龍”。黛西是一位狂熱的博物學家和骨骼、動物標本、化石等收藏家，她在 2008 年 11 月發現它時年僅 4 歲。
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技術論文的撰寫、完成和發表需要這麼長時間，我總是感到沮喪。審查過程可能永無止境（請讓我澄清一下，這次肯定不是這樣），但僅僅找到時間來完成一個技術專案本身就是一種折磨，尤其是在您缺乏資金和時間，並且其他承諾超負荷的情況下。無論如何，我們最終還是成功了。黛西和她的家人做了我和我的大多數同事認為“正確的事情”。他們希望看到標本被正確撰寫並存放在合適的收藏中，因此他們將其捐贈給了倫敦自然歷史博物館（現在已作為 NHMUK PV R36621 收藏）。
Vectidraco：時間和地點？
不幸的是，Vectidraco 並非基於任何完整的骨骼。它是一個小但儲存完好的骨盆，只有 40 毫米長，包括幾個相關的椎骨，但不包括恥骨前骨的任何部分。標本中幾乎所有的縫合線都完全閉合（一個神經椎體縫合線和一個椎體間縫合線沒有），所以我們認為該標本接近成年：接近或達到該分類群的骨骼成熟大小 (Naish et al. 2013)。
如果您想知道，我不認為翼手龍翼龍是持續生長的：相反，它們似乎達到了一定的成年大小就停止生長了。關於這個主題，請注意，不定生長在爬行動物中肯定不像人們過去認為的那麼普遍。我們現在知道，確定生長存在於龜類、鱗類和鱷類中，並且似乎在恐龍中也很普遍。
如下所述，我們還認為 Vectidraco 是一種 Azhdarchoidea，可能是一種非新 Azhdarchoidea Azhdarchoidea（參見下面的分支圖以獲得幫助），類似於 Tapejaridae。我們在此處的重建工作基於一個合理的假設，即 Vectidraco 要麼類似於 Tapejaridae，要麼是您可能期望的 Azhdarchoidea，它可能是 Tapejaridae 和新 Azhdarchoidea 的祖先。根據 Tapejaridae 的比例（其中一些已知來自極好的遺骸），Vectidraco 最有可能的翼展約為 75 釐米，總長度（從吻部到尾尖）約為 35 釐米左右 (Naish et al. 2013)。因此，它是迄今為止報道的最小的 Azhdarchoidea（不包括 Nemicolopterus，我非常確定 它是一隻幼年 Sinopterus）。
懷特島的白堊紀化石往往來自著名的韋爾登超群——我之前研究過的懷特島鱷魚類、恐龍和蛇頸龍（Hutt et al. 2001, Naish et al. 2004, Benson et al. 2009, 2013, Naish 2011, Salisbury & Naish 2011）都來自這個單元——但 Vectidraco 來自一個更年輕且不太知名的單元，稱為 Atherfield Clay Formation。馬丁是 Atherfield Clay 的世界權威，他能夠將標本上的基質識別為 Atherfield Clay Formation 的一個特定部分——它被稱為 Chale Clay Member (Naish et al. 2013)。優秀的菊石記錄可以非常精確地確定 Atherfield Clay 的劃分日期，Chale Clay Member 是早阿普第期，因此大約有 1.24 億年的歷史（Lehmann et al. 2009）。
各種解剖學細節使我們將 Vectidraco 鑑定為翼手龍進化枝 Azhdarchoidea 的成員（我們進行的進化枝分析支援了這一鑑定：請繼續閱讀）。經常閱讀 Tet Zoo 的讀者可能知道，由於幾條證據線索，我將 Azhdarchoidea 視為內陸陸地環境（如洪泛區、森林和熱帶林地）的翼龍（Witton & Naish 2008, Vremir et al. 2013）。
然而，Chale Clay Member 是一個海洋單元，沉積在淺陸架條件下。這是否告訴我們關於 Vectidraco 古生物學的任何可靠資訊？例如，它是一種海洋 Azhdarchoidea 嗎？這當然並非不可能，即使大多數其他 Azhdarchoidea 譜系是內陸環境的居民。然而，眾所周知，陸地動物的遺骸經常最終進入海洋沉積物中，因此這樣的發現通常沒有多大意義，甚至沒有任何意義。
在位置方面，Vectidraco 是在島嶼西南海岸 Atherfield 的一次滑坡中發現的。這裡非常靠近經典的“Tie Pits”地點，該地點以 Goniopholididae Anteophthalmosuchus hooleyi（最初被描述為 Goniopholis 的新標本，但在 2011 年被史蒂夫·索爾茲伯裡和我自己重新命名）和禽龍類 Mantellisaurus atherfieldensis（最初被描述為 Iguanodon 的新物種）的來源而聞名。然而，這些化石來自韋爾登超群中更古老的 Vectis Formation。
從全球的角度來看，Vectidraco 在 Atherfield Clay Formation 中的存在非常有趣，因為它是迄今為止僅有的第二種從該單元中報道的翼龍。另一種是 Unwin et al. (2000) 在一個表格中列出的頜骨碎片，他們將其鑑定為屬於 Ornithocheirus。實際上，最近在 Atherfield Clay Formation 中發現了一些 Ornithocheiridae 的牙齒：我認為我們的論文 (Naish et al. 2013) 是首次在印刷品中提及它們。因此，就目前而言，Atherfield Clay 翼龍動物群既包括大型 Ornithocheiridae，也包括小型 Azhdarchoidea Vectidraco。
Vectidraco：詳細解剖學、怪異之處、氣腔性
Vectidraco 的詳細解剖學是我們論文 (Naish et al. 2013) 的重點之一，任何對細節真正感興趣的人當然應該去那裡檢視。獨特的特徵包括長的、桿狀的髂前突（從髂骨的前上部向前突出的尖端）、巨大的、表面上呈 T 形的髂後突（一種從髂骨後上部向後和向上突出的結構）、骨盆在髖臼腹側的深度，以及恥骨和坐骨之間存在的開口。
最後一個特徵（恥骨和坐骨之間的開口）很奇怪，因為它看起來很像翼龍中通常不存在的結構（稱為甲狀腺窗）。儘管一些翼龍在幼年時擁有它，但在成年期會閉合，但 Vectidraco（以及其他一些翼龍）中它的存在必須被認為是倒轉，這也暗示了我們可能看到幼態延續的表現。這是一個我必須在以後再來討論的問題，因為翼龍進化和解剖學的其他地方也有跡象表明，幼態延續在翼手龍翼龍的進化中發揮了作用。
髂骨上怪異的 T 形髂後突特別有趣。為什麼一些翼手龍翼龍會有這些突起仍然未知，儘管 Hyder et al. (2012) 提出了一個有價值的建議，即它們錨定了擴大的後肢收縮肌，並且可能與高度的陸地性相關（參見 Witton & Naish 2008）。與長而肌肉發達的尾巴的爬行動物不同，翼手龍翼龍的歷史始於比例較短、脆弱的尾巴，因此髂後突可能代表了對擴大後肢肌肉需求的新的解決方案 (Hyder et al. 2012)。
我也真的對該結構內側和外側都有深而明顯的窩（凹陷）這一事實感到好奇。弓龍類動物的骨窩通常是氣動的，所以……這些可能是氣窩嗎？我們已經知道，至少在一些翼手龍翼龍中，骨盆是氣動的（Claessens et al. 2009），但我們關於髂後突可能是氣動的建議是新穎的（就我所知）。
在其他翼龍中也看到了類似的窩，包括在 Tapejara 和 Oker Dsungaripteridae 中（一種肯定需要一個獨特的分類學名稱的動物，但奇怪的是，它的描述者沒有給它命名）。在 Tapejara 中，大的、橢圓形的內側窩被垂直隔板細分 (Eck et al. 2011)：這讓我想起了你在蜥臀目恐龍的氣窩中有時看到的那種東西。更棒的是，Vectidraco 內側前部蜂窩狀的骨壁排列證實了這一點，我認為：這裡的各種窩和內部腔室確實是氣動的 (Naish et al. 2013)。因此，至少一些 Azhdarchoidea 在骨盆的這一部分有氣動骨。這是一個新的資訊，它肯定對這些動物的古生物學有一些影響。
翼龍骨盆和翼龍樹
每個寫過翼龍骨骼解剖學的人都注意到，翼龍骨盆的形狀差異很大。考慮到該類群中存在的變異，這並不完全令人驚訝（儘管一些翼龍專家偶爾推斷，一旦你超越頭骨，翼龍就幾乎都一樣了）。事實上，在翼龍文獻中，翼龍研究人員發表了圖表，其中將不同分類群的骨盆並排放置，這是一種崇高的傳統（有關完整列表，請參見 Naish et al. (2013)）。
最近，Elaine Hyder 和同事討論了骨盆形態的這種多樣性：像我們的團隊一樣，他們有興趣確定分離的翼手龍翼龍骨盆（來自巴西 Crato Formation 的 Azhdarchoidea 標本）的系統發育關係，並著手調查整個翼龍目的骨盆多樣性 (Hyder et al. 2012)。這項研究可以被視為 Vectidraco 研究的先驅——它肯定被證明是資料的有用來源——但我必須強調，它是在我們對 Vectidraco 的研究工作進展順利一段時間後才出現的。
我們想知道在翼龍骨盆中看到的變異是否在任何方面都與我們對翼龍系統發育的一般理解相一致。Hyder et al. (2012) 也對此感興趣，但僅限於將骨盆形態與不同的進化枝圖相匹配。我們做了下一步合乎邏輯的事情，編譯並運行了僅來自骨盆特徵的進化枝分析（在編譯了這些骨盆特徵後，我們還將它們新增到一個現有資料集中並也運行了它）(Naish et al. 2013)。
結果相當令人鼓舞，但並非非常激動人心。基本上，僅骨盆的系統發育分析生成了一棵樹，該樹與不同研究小組產生的總證據樹具有一些相似之處，但解析度非常差，並且（在嚴格的共識樹中，無論如何）許多本應分組在一起的分類群未能做到 (Naish et al. 2013)。然而，似乎 Azhdarchoidea 在骨盆解剖學中尤其“明顯”，因為樹中明視訊記憶體在的少數叢集之一由 Azhdarchoidea 分類群（包括 Vectidraco）組成。結論：骨盆中存在一些系統發育訊號，但它很弱，您需要來自骨骼其他部位的資料才能獲得一棵像樣的樹。如果我們包含更多標本，情況可能會有所改善。
基於 Wang et al. (2012) 使用的資料集的“總證據”樹具有更好的解析度。Vectidraco 再次被認為是 Azhdarchoidea，儘管在這種情況下，Azhdarchoidea 幾乎完全由多分支組成。我的直覺是 Vectidraco 不是 Neoazhdarchia（包括 Thalassodromidae 和 Azhdarchidae 的 Azhdarchoidea 進化枝）的成員，因此理想情況下，它應該與 Tapejaridae 接近或與 Tapejaridae 分組。
關於翼龍系統發育的整個問題，很難不引起人們對我們目前存在的一個問題的關注：翼龍的已發表系統發育在幾個方面存在差異，並且（在我看來）就它們包含多少特徵資料而言，還不夠全面。事實上，兩項最著名的“首選”翼龍系統發育研究分別僅包含 74 個和 60 個特徵 (Kellner 2003, Unwin 2003)。這些數字真的反映了我們應該在分析中納入的資訊量嗎？好吧，考慮到這兩項分析分別精確地包含零個來自骨盆的特徵。其他幾項研究也未能使用單個骨盆特徵，而另一些研究則使用了大量的 1 個甚至 3 個特徵。
再次檢視上面翼龍骨盆的影像。我認為您不需要特別瞭解翼龍或骨盆，就能意識到這裡顯然有很多特徵在整個類群中都是可變的，因此可能被編碼並值得納入系統發育分析中。我們確定了 23 個恥骨前骨、骨盆和薦椎的特徵，這些特徵呈離散狀態，因此可以編碼 (Naish et al. 2013)：我不確定所有這些都能經受時間的考驗，但這只是一個開始。我們正在努力擴充套件和改進所有這些東西，作為一項更大的翼手龍翼龍研究的一部分。
西歐 vs 中國：如此相似，但為何如此不同？
我稍早說過 Vectidraco 來自早阿普第期，它來自一個地質單元（Atherfield Clay Formation），該單元也產生 Ornithocheiridae 化石。在早阿普第期的西歐還存在哪些其他型別的翼龍？實際上，不多：只有來自西班牙拉里奧哈的 Prejanopterus curvirostra 和來自懷特島的 Istiodactylus latidens 來自此時的西歐記錄 (Naish et al. 2013)。
然而，阿普第期翼龍在其他地方的代表性相當好，已知來自中國的義縣組和九佛堂組以及其他各種中國、蒙古和俄羅斯地層。這些化石代表了哪些型別的翼龍？基本上，我們看到的譜系組合與同一時期西歐存在的譜系組合相似。這一切都很好，但西歐動物群和中國動物群之間的主要區別在於，後一個地區擁有更多、更多的物種和標本。為什麼？
部分原因來自這樣一個事實：中國的組合——至少在一些翼龍工作人員看來，包括我自己在內——被可怕地過度劃分了，幾個或許多“物種”實際上是其他物種的個體或生長變異。然而，其他因素也在起作用，我認為值得討論的一個重要因素是這些不同地區的不同環境和沉積環境。
雖然“義縣組和九佛堂組以細粒湖相沉積物為主，穿插著火山沉積物，導致了大規模死亡組合和小脊椎動物屍體的快速埋藏”（Naish et al. 2013, p. 7），“同時代西歐的沉積物（例如韋爾登超群的沉積物）通常以洪泛區和河口沉積環境為主，脊椎動物遺骸通常在更耐磨的部分被納入沉積記錄之前被分解、分散和清除”（Naish et al. 2013, p. 7）。
最終結果是中國記錄，其中小型獸腳亞目恐龍、翼龍、哺乳形類動物、鱗類動物和離片椎類動物的骨骼以大量且完整或近乎完整的方式儲存下來；與此同時，同一類群的西歐成員由僅屬於一兩個個體的奇怪骨骼代表。例證 A：將 Vectidraco 與許多中國 Sinopterus 和 Huaxiapterus 標本進行比較。另一個例子：將 Ashdown 手盜龍 (Naish & Sweetman 2011) 與所有中國竊蛋龍類和近鳥龍類進行比較！
簡而言之，我們在歐洲看到的是嚴重偏頗的化石記錄，其中小型四足動物儲存不佳，而且在很大程度上可能根本沒有儲存下來。
Vectidraco 當然不是一種特別重要或改變遊戲規則的化石；它只是一個小的、儲存完好的標本，可以識別出一個有趣的新分類群。但就它提供的關於詳細解剖學以及翼龍在時間和空間分佈方面的新資訊而言，我認為它是對我們理解該類群的一個非常有價值的補充。持續的工作將建立在我們論文中提出的各種假設和結論的基礎上，我們希望未來在 Atherfield Clay 中的發現將使更多的“黛西的龍”重見天日！
馬丁·辛普森撰寫，馬克·威頓親自創作了大量原創藝術作品的關於黛西翼龍故事的科普書籍剛剛出版，但我還沒有關於它的資訊（一旦可用，將新增連結）。
有關 Azhdarchoidea 和其他翼龍的先前 Tet Zoo 文章，請參閱…
有關此處提到的各種其他白堊紀動物的文章，請參閱…
參考文獻 - -
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