本文發表於《大眾科學》的前部落格網路,反映了作者的觀點,不一定反映《大眾科學》的觀點
現在是時候繼續進行Tet Zoo世界鱷魚指南了(第一部分在此,第二部分在此,第三部分在此)。由於最近在翼龍、貓科動物和整個性選擇專案上的技術工作,我最近沒能在部落格上做太多事情。
總之——在本系列的上一篇文章中,我們研究了灣鱷Crocodylus porosus(又名河口鱷,印度太平洋鱷魚或鹹水鱷),這是一種分佈於南亞和澳大利亞北部的物種,通常被認為與鱷魚物種的“印度太平洋組合”密切相關(或屬於其中一部分)。正如我們在上一篇文章中看到的,分子研究表明,灣鱷與沼澤鱷C. palustris和/或暹羅鱷C. siamensis關係密切,可能與澳大利亞的其他物種或菲律賓的鱷魚關係不太密切。在本文中,我們將研究印度太平洋組合中“剩餘”物種中的兩種。
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新幾內亞鱷C. novaeguineae是一種鮮為人知的中型鱷魚物種,據說最大長度可達4米,儘管有些人聲稱可達5米(Wermuth & Fuchs 1978)[上方肖像由Wilfried Berns of www.Tierdoku.com 拍攝;鄰近影像由Vlad Dinets拍攝,來自此處]。與其他鱷魚相比,它的吻部長度中等(大約是基部寬度的兩倍)。獨特的特徵包括每隻眼睛前方的縱向脊,以及頸部背表面四個最大的骨皮之間存在小的顆粒狀鱗片。與灣鱷相比,頭部後緣附近存在一排橫向排列的大型頸椎盾片(Ross & Mayer 1983)。
新幾內亞鱷魚直到1928年才被確認為一個獨特的分類單元。在此之前,樣本被認為是未成熟的灣鱷,即使在1928年之後,對其區別仍然存在疑問。它主要是一種生活在河流、湖泊和沼澤中的淡水動物;有來自微鹹水和沿海水域的個體記錄,但它似乎主要避開體型更大、更強大的灣鱷經常出沒的棲息地。來自生態學和飲食的少量資料使一些作者認為,新幾內亞鱷魚和灣鱷可能透過生態位分化來避免競爭,前者主要以魚類和鳥類為食,而後者則捕食更大的獵物(Trutnau & Sommerlad 2006)。[下方照片由Midori拍攝。]
眾所周知,存在兩個形態上不同且基因上分離的C. novaeguineae種群——一個在島嶼北部,一個在南部——人們幾十年來一直說,這種劃分最終將導致命名不同的亞種。它們在鱗片排列和頭骨形態上有所不同,與北部動物相比,南部動物具有相對較長的前頜骨區域和兩個或更多額外的枕後盾片(Hall 1989)。南部動物還產下較小的卵(平均而言),擁有更大的幼體,並在雨季而不是旱季繁殖(Hall 1989)。
過去人們常說新幾內亞鱷魚也出現在阿魯群島(新幾內亞以西130公里處),但顯然這是不正確的,並且是基於對幼年灣鱷的錯誤描述。然而,新幾內亞鱷魚已被引入密克羅尼西亞的帛琉群島(Steel 1989)[更新:不,這是錯誤的。請參閱評論]。
菲律賓的鱷魚
在菲律賓發現了一種非常相似、密切相關的鱷魚,通常被認為是新幾內亞鱷魚的姐妹物種(例如,Meganathan et al. 2010, Man et al. 2011, Oaks 2011)。這就是民都洛鱷,菲律賓鱷魚或菲律賓淡水鱷C. mindorensis,於1935年被命名為一個新物種,但後來被一些作者降級為C. novaeguineae亞種。與大多數最新作者保持一致,我將其視為一個獨特的物種。
有趣的是,Oaks (2011) 發現C. mindorensis相對於C. novaeguineae是並系的:也就是說,新幾內亞鱷魚被認為是菲律賓鱷魚內的一個種群。這可能告訴我們一些關於這些動物生物地理歷史的資訊。這個結果是否意味著C. novaeguineae應該歸入C. mindorensis?實際上,考慮到C. novaeguineae是首先被命名的(1928年對1935年),如果兩者合併,這將是使用的名稱。包含C. mindorensis和最像C. mindorensis的C. novaeguineae標本的進化枝(1)與其餘C. novaeguineae(2)之間的遺傳距離仍然相對較大,這表明它們的分離發生在680萬至260萬年前之間。因此,應該維持這些鱷魚的獨立物種地位(Oaks 2011)……雖然,像往常一樣,我們遇到了決定“物種”到底是什麼的常見問題。Oaks (2011) 甚至建議,新幾內亞的一些鱷魚種群最好被解釋為C. mindorensis,這意味著這兩個物種都存在於該島上。
無論如何,菲律賓鱷魚(如傳統理解的那樣)相對較小,總長度大多為1.5-2米,但有些個體可能達到3.5米。它的背部骨皮盾比C. novaeguineae的更完整,並且頸椎盾的四個大盾片不像C. novaeguineae中那樣通常被小鱗片分隔開(Ross & Mayer 1983)。它的吻部也比C. novaeguineae的相對較短,並且頭部頂部紋理更清晰,通常使個體看起來更“粗糙”。它的腹部傾向於白色,背部傾向於暗棕色,通常帶有橫向條紋。
直到最近,菲律賓鱷魚還分佈在菲律賓群島的大部分地區,從北到南。它在1930年代末期一定非常豐富,因為在1932年,一位美國獵人顯然在六個月的時間裡為了皮革殺死了超過12,000只個體(Trutnau & Sommerlad 2006)。由於這種程度的捕獵,它似乎已從大多數島嶼上消失,如今僅在呂宋島和棉蘭老島少量存在。民都洛島和內格羅斯島的種群顯然在1990年代滅絕。有人提到它以前曾在蘇祿群島(位於菲律賓南部棉蘭老島以西)存在(Steel 1989)。
事實上,對該物種的迫害非常嚴重,以至於在1990年代後期,人們認為只有大約100只孵化後的個體存在,這使其成為極度瀕危物種。1990年代期間和之後進行的圈養繁殖努力導致孵化出超過1000只幼崽,但資金和疾病傳播問題意味著這些保護工作並沒有達到應有的成功。此外,重新引入專案受到了對相關動物親緣關係不確定性的阻礙,因為從私人收藏中獲得的一些個體被懷疑(並證實)是C. mindorensis x C. porosus雜交種。在2010年專門研究此問題的博士專案中(Hinlo 2010),Ma. Rheyda Penetrante Hinlo 能夠區分雜交菲律賓鱷魚和純種菲律賓鱷魚——不幸的是,一些雜交種已經作為2009年重新引入工作的一部分被釋放(Hinlo 建議應該捕獲這些個體並將其從繁殖種群中移除)。除了這些問題之外,菲律賓的鱷魚仍然存在形象問題,許多當地人對它們持負面看法,認為它們對牲畜和人構成危險。
倖存的北部和南部C. mindorensis種群在基因上是不同的(與大陸和馬達加斯加的C. niloticus種群一樣不同),但在管理方面將它們視為獨立的種群可能並不有利(Hinlo 2010)。
在新幾內亞鱷魚和菲律賓鱷魚之後,我們只剩下傳統的印度太平洋組合中的一個成員:澳大利亞約翰斯頓鱷魚、淡水鱷魚或淡水小鱷。這將是我們接下來要研究的物種。
有關之前關於鱷魚的Tet Zoo文章,請參閱…
參考文獻 - -
Hall, P. 1989. 新幾內亞鱷魚(Crocodylus novaeguinae Schmidt)地理隔離種群的變異與相似的異域菲律賓鱷魚(C. mindorensis Schmidt)的比較。Copeia 1989, 71-80。
Hinlo, Ma. Rheyda Penetrante 2010. 菲律賓鱷魚的種群遺傳學與保護。未發表的理學碩士論文,梅西大學,馬納瓦圖,紐西蘭。
Man, Z., Yishu, W., Peng, Y. & Wu, X. 2011. 從十二個線粒體蛋白質編碼基因推斷出的鱷魚系統發育,以及Crocodylus acutus和Crocodylus novaeguineae新的完整線粒體基因組序列。Molecular Phylogenetics and Evolution 60, 62-67。
Meganathan, P. R., Dubey, B., Batzer, M. A., Ray, D. A. & Haque, I. 2010. 鱷屬(真鱷亞目,鱷目,鱷科)的分子系統發育分析以及灣鱷Crocodylus porosus的分類學地位。Molecular Phylogenetics and Evolution 57, 393-402。
Oaks JR (2011). 鱷目的時間校準物種樹揭示了真鱷的近期輻射。Evolution; international journal of organic evolution, 65 (11), 3285-97 PMID: 22023592
Ross, F. D. & Mayer, G. C. 1983. 關於鱷目的背部裝甲。在 Rhodin, A. G. J. & Miyata, K. (eds) Advances in Herpetology and Evolutionary Biology. Museum of Comparative Zoology (Cambridge, Mass.), pp. 306-331。
Steel, R. 1989. 鱷魚。Christopher Helm, London。
Trutnau, L. & Sommerlad, R. 2006. 鱷魚:它們的自然歷史和圈養管理。Edition Chimaira, Frankfurt。
Wermuth, H. & Fuchs, K. 1978. Bestmmen von krokodilen und ihrer Häute. New York, Gustav Fischer.