新幾內亞鱷魚,菲律賓鱷魚(鱷魚第四部分)

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現在是時候繼續進行Tet Zoo世界鱷魚指南了(第一部分在此第二部分在此第三部分在此)。由於最近在翼龍、貓科動物和整個性選擇專案上的技術工作,我最近沒能在部落格上做太多事情。

總之——在本系列的上一篇文章中,我們研究了灣鱷Crocodylus porosus(又名河口鱷,印度太平洋鱷魚或鹹水鱷),這是一種分佈於南亞和澳大利亞北部的物種,通常被認為與鱷魚物種的“印度太平洋組合”密切相關(或屬於其中一部分)。正如我們在上一篇文章中看到的,分子研究表明,灣鱷與沼澤鱷C. palustris和/或暹羅鱷C. siamensis關係密切,可能與澳大利亞的其他物種或菲律賓的鱷魚關係不太密切。在本文中,我們將研究印度太平洋組合中“剩餘”物種中的兩種。


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新幾內亞鱷C. novaeguineae是一種鮮為人知的中型鱷魚物種,據說最大長度可達4米,儘管有些人聲稱可達5米(Wermuth & Fuchs 1978)[上方肖像由Wilfried Berns of www.Tierdoku.com 拍攝;鄰近影像由Vlad Dinets拍攝,來自此處]。與其他鱷魚相比,它的吻部長度中等(大約是基部寬度的兩倍)。獨特的特徵包括每隻眼睛前方的縱向脊,以及頸部背表面四個最大的骨皮之間存在小的顆粒狀鱗片。與灣鱷相比,頭部後緣附近存在一排橫向排列的大型頸椎盾片(Ross & Mayer 1983)。

新幾內亞鱷魚直到1928年才被確認為一個獨特的分類單元。在此之前,樣本被認為是未成熟的灣鱷,即使在1928年之後,對其區別仍然存在疑問。它主要是一種生活在河流、湖泊和沼澤中的淡水動物;有來自微鹹水和沿海水域的個體記錄,但它似乎主要避開體型更大、更強大的灣鱷經常出沒的棲息地。來自生態學和飲食的少量資料使一些作者認為,新幾內亞鱷魚和灣鱷可能透過生態位分化來避免競爭,前者主要以魚類和鳥類為食,而後者則捕食更大的獵物(Trutnau & Sommerlad 2006)。[下方照片由Midori拍攝。]

眾所周知,存在兩個形態上不同且基因上分離的C. novaeguineae種群——一個在島嶼北部,一個在南部——人們幾十年來一直說,這種劃分最終將導致命名不同的亞種。它們在鱗片排列和頭骨形態上有所不同,與北部動物相比,南部動物具有相對較長的前頜骨區域和兩個或更多額外的枕後盾片(Hall 1989)。南部動物還產下較小的卵(平均而言),擁有更大的幼體,並在雨季而不是旱季繁殖(Hall 1989)。

過去人們常說新幾內亞鱷魚也出現在阿魯群島(新幾內亞以西130公里處),但顯然這是不正確的,並且是基於對幼年灣鱷的錯誤描述。然而,新幾內亞鱷魚已被引入密克羅尼西亞的帛琉群島(Steel 1989)[更新:不,這是錯誤的。請參閱評論]。

菲律賓的鱷魚

在菲律賓發現了一種非常相似、密切相關的鱷魚,通常被認為是新幾內亞鱷魚的姐妹物種(例如,Meganathan et al. 2010, Man et al. 2011, Oaks 2011)。這就是民都洛鱷,菲律賓鱷魚或菲律賓淡水鱷C. mindorensis,於1935年被命名為一個新物種,但後來被一些作者降級為C. novaeguineae亞種。與大多數最新作者保持一致,我將其視為一個獨特的物種。

有趣的是,Oaks (2011) 發現C. mindorensis相對於C. novaeguineae是並系的:也就是說,新幾內亞鱷魚被認為是菲律賓鱷魚內的一個種群。這可能告訴我們一些關於這些動物生物地理歷史的資訊。這個結果是否意味著C. novaeguineae應該歸入C. mindorensis?實際上,考慮到C. novaeguineae是首先被命名的(1928年對1935年),如果兩者合併,這將是使用的名稱。包含C. mindorensis和最像C. mindorensisC. novaeguineae標本的進化枝(1)與其餘C. novaeguineae(2)之間的遺傳距離仍然相對較大,這表明它們的分離發生在680萬至260萬年前之間。因此,應該維持這些鱷魚的獨立物種地位(Oaks 2011)……雖然,像往常一樣,我們遇到了決定“物種”到底是什麼的常見問題。Oaks (2011) 甚至建議,新幾內亞的一些鱷魚種群最好被解釋為C. mindorensis,這意味著這兩個物種都存在於該島上。

無論如何,菲律賓鱷魚(如傳統理解的那樣)相對較小,總長度大多為1.5-2米,但有些個體可能達到3.5米。它的背部骨皮盾比C. novaeguineae的更完整,並且頸椎盾的四個大盾片不像C. novaeguineae中那樣通常被小鱗片分隔開(Ross & Mayer 1983)。它的吻部也比C. novaeguineae的相對較短,並且頭部頂部紋理更清晰,通常使個體看起來更“粗糙”。它的腹部傾向於白色,背部傾向於暗棕色,通常帶有橫向條紋。

直到最近,菲律賓鱷魚還分佈在菲律賓群島的大部分地區,從北到南。它在1930年代末期一定非常豐富,因為在1932年,一位美國獵人顯然在六個月的時間裡為了皮革殺死了超過12,000只個體(Trutnau & Sommerlad 2006)。由於這種程度的捕獵,它似乎已從大多數島嶼上消失,如今僅在呂宋島和棉蘭老島少量存在。民都洛島和內格羅斯島的種群顯然在1990年代滅絕。有人提到它以前曾在蘇祿群島(位於菲律賓南部棉蘭老島以西)存在(Steel 1989)。

事實上,對該物種的迫害非常嚴重,以至於在1990年代後期,人們認為只有大約100只孵化後的個體存在,這使其成為極度瀕危物種。1990年代期間和之後進行的圈養繁殖努力導致孵化出超過1000只幼崽,但資金和疾病傳播問題意味著這些保護工作並沒有達到應有的成功。此外,重新引入專案受到了對相關動物親緣關係不確定性的阻礙,因為從私人收藏中獲得的一些個體被懷疑(並證實)是C. mindorensis x C. porosus雜交種。在2010年專門研究此問題的博士專案中(Hinlo 2010),Ma. Rheyda Penetrante Hinlo 能夠區分雜交菲律賓鱷魚和純種菲律賓鱷魚——不幸的是,一些雜交種已經作為2009年重新引入工作的一部分被釋放(Hinlo 建議應該捕獲這些個體並將其從繁殖種群中移除)。除了這些問題之外,菲律賓的鱷魚仍然存在形象問題,許多當地人對它們持負面看法,認為它們對牲畜和人構成危險。

倖存的北部和南部C. mindorensis種群在基因上是不同的(與大陸和馬達加斯加的C. niloticus種群一樣不同),但在管理方面將它們視為獨立的種群可能並不有利(Hinlo 2010)。

在新幾內亞鱷魚和菲律賓鱷魚之後,我們只剩下傳統的印度太平洋組合中的一個成員:澳大利亞約翰斯頓鱷魚、淡水鱷魚或淡水小鱷。這將是我們接下來要研究的物種。

有關之前關於鱷魚的Tet Zoo文章,請參閱…

參考文獻 - -

Hall, P. 1989. 新幾內亞鱷魚(Crocodylus novaeguinae Schmidt)地理隔離種群的變異與相似的異域菲律賓鱷魚(C. mindorensis Schmidt)的比較。Copeia 1989, 71-80。

Hinlo, Ma. Rheyda Penetrante 2010. 菲律賓鱷魚的種群遺傳學與保護。未發表的理學碩士論文,梅西大學,馬納瓦圖,紐西蘭。

Man, Z., Yishu, W., Peng, Y. & Wu, X. 2011. 從十二個線粒體蛋白質編碼基因推斷出的鱷魚系統發育,以及Crocodylus acutusCrocodylus novaeguineae新的完整線粒體基因組序列。Molecular Phylogenetics and Evolution 60, 62-67。

Meganathan, P. R., Dubey, B., Batzer, M. A., Ray, D. A. & Haque, I. 2010. 鱷屬(真鱷亞目,鱷目,鱷科)的分子系統發育分析以及灣鱷Crocodylus porosus的分類學地位。Molecular Phylogenetics and Evolution 57, 393-402。

Oaks JR (2011). 鱷目的時間校準物種樹揭示了真鱷的近期輻射。Evolution; international journal of organic evolution, 65 (11), 3285-97 PMID: 22023592

Ross, F. D. & Mayer, G. C. 1983. 關於鱷目的背部裝甲。在 Rhodin, A. G. J. & Miyata, K. (eds) Advances in Herpetology and Evolutionary Biology. Museum of Comparative Zoology (Cambridge, Mass.), pp. 306-331。

Steel, R. 1989. 鱷魚。Christopher Helm, London。

Trutnau, L. & Sommerlad, R. 2006. 鱷魚:它們的自然歷史和圈養管理。Edition Chimaira, Frankfurt。

Wermuth, H. & Fuchs, K. 1978. Bestmmen von krokodilen und ihrer Häute. New York, Gustav Fischer.

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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