地球:鱷魚帝國故鄉(鱷魚第一部分)

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在高貴而美麗的智人對其同類造成史詩般的破壞之前,鱷魚的生活相當美好。

我讀過好幾次,並且覺得特別惱火的一個觀點是,鱷魚、短吻鱷和長吻鱷是“曾經強大的帝國最後的殘餘”,或者類似的東西。不,鱷魚和其他現存的鱷目動物不是過時的事物、遺蹟或昔日輝煌的可悲殘餘。誠然,現存的鱷目動物確實與從化石中已知的存在超過1億年的鱷目動物具有表面上的相似性。但是,與所有相反的說法相反,現代鱷目動物並沒有特別長的進化歷史,而且它們與我們認為理所當然,並且從不認為是“過去的”許多其他生物相比,既不過時也不原始。


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事實上,僅鱷魚(即完全忽略短吻鱷、凱門鱷和長吻鱷)就包括大約13個物種,這些物種歷史上分佈在非洲大部分地區、美洲熱帶地區、南亞和印度-太平洋地區。這種多樣性和這種全球範圍與許多通常被認為是現代性和成功的縮影的現存動物的範圍相當或超過,所以“曾經強大的帝國最後的殘餘”真是胡說八道。

雖然我們這些關心這些事情的人總是會對持續將鱷魚及其親屬描述為“活恐龍”或“活化石”感到沮喪,但至少人們越來越認識到,鱷目動物實際上是複雜的生物,具有有趣的社會生活、不可思議的感官能力以及令人驚訝的、奇異而複雜的解剖結構。

鱷魚共識

接下來談一點系統發育。有一件事已經普遍認同了一段時間,那就是倭鱷屬(Osteolaemus)構成鱷屬(Crocodylus)的姐妹群[不過,請繼續閱讀]。我在這裡用複數形式說倭鱷,因為您可能從之前的鱷魚文章中記得,人們越來越認同倭鱷屬(Osteolaemus)包含不止一個物種。順便說一句,請在本篇文章和後續文章中假設我是在特定的(正確的)意義上使用“鱷魚”這個詞。

一個有趣的驚喜是,通常被認為是鱷屬(Crocodylus)一部分的一個物種——高度獨特的非洲長吻鱷,傳統上稱為Crocodylus cataphractus——實際上並非如此(也就是說,它不是鱷屬(Crocodylus)的一個物種),但實際上可能更接近倭鱷屬(Osteolaemus)。支援這一點的證據來自核基因和線粒體基因,並且清楚地表明非洲長吻鱷在基因上與鱷屬(Crocodylus)的距離與倭鱷屬(Osteolaemus)一樣遠(Schmitz et al. 2003, McAliley et al. 2006)。這意味著cataphractus不能再包含在鱷屬(Crocodylus)中;至少,如果我們想將倭鱷屬(Osteolaemus)與鱷屬(Crocodylus)分開,就像我們現在做的那樣。因此,鱷屬(Crocodylus)的姐妹群完全由非洲分類單元組成;這一觀察結果可能表明鱷屬(Crocodylus)本身起源於非洲(Brochu 2000a)(不過請參閱本系列後面的文章)。

cataphractus可能與鱷屬(Crocodylus)關係不特別密切的想法實際上並不新鮮。早在1844年,John E. Gray就將這個物種歸為自己的屬——Mecistops。最近,Aoki(1976, 1992)認為Mecistops應該被視為一個獨立的屬,並且是長吻鱷和擬長吻鱷的近親。事實上,非洲長吻鱷這個俗名有時被用於這個物種。後一個想法尚未得到其他工作(分子和形態學)的支援;無論如何,Mecistops這個名稱現在又被用於非洲長吻鱷。

至於鱷屬(Crocodylus)物種內部的關係,可以公平地說,既有相互矛盾的系統發育假設發表,而且某些物種已被發現在截然不同的位置。儘管如此,將鱷屬(Crocodylus)想象為由三個主要譜系組成可能最有用:印度-太平洋譜系、新世界譜系和尼羅鱷C. niloticus(例如,Brochu 2000a, b, McAliley et al. 2006),如上面的簡化支序圖所示。重申一下,正如我們將看到的,這些譜系的單系性和內容受到了各種最新發現的挑戰。

在本文和接下來的幾篇文章中,我們將介紹世界上現存的所有大約13種鱷魚。本文繼續了5月份的“解剖鱷魚”文章所發起的主題。我的目的不是討論您以前聽過的相同型別的資訊,而是強調關於系統發育、歷史和多樣性的最新觀點——這些材料很少進入大眾和半大眾文學。我們從澤鱷以及其他似乎與印度-太平洋組合接近(但不一定是其一部分)的物種開始。

澤鱷或沼澤鱷:從伊朗到緬甸

澤鱷C. palustris,也稱為沼澤鱷或溼地鱷(極少數情況下稱為伊朗鱷),全身呈均勻的深色,吻部相對較短而寬(實際上是所有鱷魚中比例最寬的,有時長度僅為基部寬度的1.3倍)。您有時可以理解為什麼一個不熟悉的人可能會將澤鱷誤認為“短吻鱷”。成年澤鱷的總長度通常達到4米,最大可能為4.5米。較早的文獻報道了長達8米的長度(Wermuth & Fuchs 1978)。與其他鱷魚物種一樣,這種非凡的長度應被認為極不可能:它們要麼是錯誤,要麼是誇大的結果。澤鱷主要與淡水棲息地有關,但也有記錄表明它們也存在於沿海沼澤中。[鄰近影像由Kmanoj提供。]

雖然通常被認為是印度動物,但澤鱷也分佈在巴基斯坦、尼泊爾、孟加拉國、不丹和緬甸。或者,至少它曾經分佈在這些國家,因為它現在似乎在孟加拉國、不丹和緬甸已經滅絕。來自緬甸的最後記錄來自19世紀60年代,最後的不丹記錄是在20世紀60年代看到的,而孟加拉國種群可能一直持續到20世紀90年代。偶爾的、傳聞中的目擊事件以及小型收藏中圈養標本的不確定來源表明,在這些國家的野外可能仍然存在一些鱷魚;無論如何,很明顯,這種動物已經從其歷史分佈範圍的一部分中被清除。

似乎鮮為人知的是,澤鱷的分佈範圍向西延伸到阿富汗南部和伊朗。2007年的一項調查估計伊朗有200-300只澤鱷,而阿富汗的數量似乎未知。我一直無法瞭解關於該物種在阿富汗據稱存在的任何資訊,並且渴望瞭解更多——我關於該國存在鱷魚的唯一來源來自2006年“鱷魚專家組指導委員會會議”的會議紀要

我認為我幾乎可以根據澤鱷的頭部比例以及整體顏色和體型來識別它。但是,要了解您是否在處理澤鱷的最佳方法是檢視其背部皮內成骨的補充。澤鱷有時在每個橫向背部行中具有相當少的骨板(四個),但它們也可能具有六個或八個。背盾中最前方的橫向帶通常非常短(即,僅由兩個或四個骨板組成),甚至可能完全不存在。然後,一條顆粒狀皮膚帶將背盾與頸盾分開;後者通常由六個相當大的骨板組成(Ross & Mayer 1983)。我應該利用這個機會指出,背部骨板的補充確實是區分鱷魚物種最可靠的方法——您可能依賴的其他特徵,包括大小、顏色以及頜骨和牙齒的一般外觀,通常是不可靠的。

據說斯里蘭卡的澤鱷種群與剛剛描述的典型形式不同,其特點是喉部骨板特別寬,並且有六縱行背部骨板(而不是四行)。因此,有各種建議認為它值得進行分類學上的區分。C. p. brevirostrisC. p. kimbula這兩個名稱都曾用於該種群。

在一些研究中,澤鱷被認為是印度-太平洋組合的姐妹分類單元(Brochu 2000b, McAliley et al. 2006),儘管有時也提出過與灣鱷C. porosus、菲律賓鱷C. mindorensis和暹羅鱷C. siamensis特別接近的位置。事實上,分子資料集經常發現澤鱷C. palustris、灣鱷C. porosus和暹羅鱷C. siamensis聚集在一起(Li et al. 2007, Gatesy & Amato 2008, Feng et al. 2010, Man et al. 2011),並且在其中一些研究中,澤鱷和暹羅鱷C. siamensis形成一個進化枝(Li et al. 2007, Man et al. 2011)。

更多內容即將推出。有關之前關於鱷目動物的Tet Zoo ver 3文章,請參閱...

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參考文獻 - -

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Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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