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這篇文章是與 Valentin Fischer、Michael Maisch 和其他人合著的，主要圍繞一種非常有趣的新白堊紀魚龍的命名（Fischer et al. 2012）。正如我們所解釋的——以及我將在此總結的——它不僅僅是一種普通的魚龍；它對我們理解魚龍在不同時期的多樣性，特別是它們在侏羅紀-白堊紀邊界（簡稱 J/K 邊界事件或 JCB 事件）的歷史具有重大意義。
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幾十年來，關於魚龍歷史和多樣性的普遍看法一直是，魚龍在晚三疊世和早侏羅世時期發展良好，多樣性在中侏羅世和晚侏羅世時期下降，而白堊紀時期魚龍的多樣性非常低，以至於該類群基本上只是苟延殘喘，註定永遠不會再做任何有趣的事情。JCB 被認為是魚龍的主要滅絕事件，成功且在全球分佈的眼龍亞科鮪魚龍科被消滅，取而代之的是據稱“更廣義”的扁鰭魚龍亞科（Bakker 1993）。這與更廣泛的證據相符，表明其他海洋類群（包括鱷形超目他拉託鱷類和蛇頸龍類）也受到 JCB 事件的嚴重影響（Benson et al. 2010）。
關於眼龍亞科和扁鰭魚龍亞科
為了便於溝通，我必須在此解釋一下，我和我的合著者遵循一個系統，其中眼龍亞科和扁鰭魚龍亞科被歸類為更具包容性的演化支眼龍科。眼龍科是鮪魚龍類的一部分，鮪魚龍類也是一個魚龍演化支，還包括魚龍屬和狹鰭龍屬。
許多魚龍研究人員長期以來一直懷疑眼龍科分化為不同的眼龍亞科和扁鰭魚龍亞科分支，因此我們研究中最令人滿意的系統發育方面之一是我們能夠找到對這種劃分的有力支援（Fischer et al. 2012）。因為有來自中侏羅世的眼龍亞科（如莫萊斯龍屬），所以眼龍亞科/扁鰭魚龍亞科的分化一定發生在這個時期之前。
眼龍亞科是大型、眼睛大的深潛鮪魚龍類，以擁有類似金槍魚的體型而聞名，因此可能與金槍魚（和其他金槍魚形脊椎動物）具有較高的游泳速度和恆溫生理機能（Motani 2002, 2005）。扁鰭魚龍亞科的眼睛比例較小，吻部形狀也更粗壯，牙齒更大，體型更長，不太像金槍魚。如果 JCB 是一個生態動盪和重組的時期（滅絕事件通常似乎就是這種情況），那麼似乎合乎邏輯的是，眼龍亞科——可能與特定且可靠的資源聯絡在一起——會滅絕，而通才扁鰭魚龍亞科——能夠以任何可用的獵物為生——會生存下來（這種將扁鰭魚龍亞科視為通才的觀點得到了胃內容物資料的支援：Kear et al. 2003）。Bakker (1993) 最具體和自信地闡述了 JCB 時期魚龍主要更替的這個整潔的故事。但有一個問題：它是錯誤的。
我們對白堊紀魚龍多樣性的變化看法
近年來，我們對白堊紀魚龍多樣性的看法確實發生了很大變化。首先，我們發表了一些新的分類群，如來自加拿大西北地區的林多邁亞斯龐迪龍 Maxwell & Caldwell, 2006，來自艾伯塔省的瀝青阿薩巴斯卡龍 Druckenmiller & Maxwell, 2010 [此處展示；圖片來自此處，Syncrude Canada Ltd.]，以及來自俄羅斯的奇異斯韋爾託涅克特斯龍 Fischer et al., 2011。
其次，最初從上侏羅統描述的分類群列表——即短鰭龍屬、埃及龍屬、卡普里斯龍屬和亞西科維亞龍屬——現在已從下白堊統沉積物中報道（McGowan & Motani 2003, Fernández & Aguirre-Urreta 2005, Efimov & Komarov 2010, Fischer et al. 2011）。此外，眼龍屬——最初從中侏羅統描述——已從加拿大和英國的下白堊統報道（McGowan & Motani 2003）。鑑於用於將這些白堊紀眼龍屬歸類為眼龍屬的特徵現在已知具有更廣泛的分佈，因此這些記錄是模稜兩可的。然而，額外的英國記錄至少可以被鑑定為近似眼龍屬（Fischer et al. 2011）。這些白堊紀中許多“侏羅紀”眼龍科的存在表明，JCB 並非魚龍的主要滅絕事件——許多譜系完好無損地跨越了邊界（Fischer et al. 2011）。
第三，通常（在這些新發現之前）被認為是該類群唯一白堊紀代表的魚龍分類群——全球分佈、物種超多的扁鰭魚龍屬——越來越被認為是“分類學垃圾箱”，實際上包含比以前認為的更高的多樣性（例如，Maxwell & Caldwell 2006，Fischer 在印刷中）。換句話說，目前包含在扁鰭魚龍屬中的許多物種幾乎可以肯定並非都是近親，並且扁鰭魚龍屬（我預測）最終將被發現是非單系的。這種結論的結果將是它分解為幾個離散的“屬”（一些作者已經走上了這條道路，但他們為相關的扁鰭魚龍亞科分類群命名新屬的努力尚未被廣泛接受）。
又一種新的白堊紀魚龍
我們的新論文為這個故事增添了新的內容，因為我們描述了另一種新的白堊紀魚龍。是的，向來自英國和德國下白堊統的堅吻龍 Fischer et al., 2012 問好。我們對堅吻龍的研究歷史有點有趣。這是已故的羅伯特·阿普爾比最初研究的幾種新魚龍分類群之一；最好的標本[如上圖所示]來自英國北約克郡的斯皮頓粘土，於 1958 年在那裡被發現。儘管阿普爾比撰寫了一份基本上完整的描述，但他從未發表它。近年來，我與傑夫·利斯頓和已故的亞瑟·克魯克香克合作，將阿普爾比的幾份未發表的手稿付印。然而，阿普爾比將堅吻龍視為扁鰭魚龍屬的一個新種（稱為“P. speetoni”）。這打開了一個充滿痛苦的世界，因為如果不將斯皮頓粘土魚龍與自阿普爾比停止對該分類群的研究以來命名的許多新的扁鰭魚龍亞科分類群進行比較，我就無法完成該專案。
我不為人知的是，2003 年在德國克雷姆林根發現了一種新的下白堊統眼龍科魚龍。它正由 Valentin Fischer、Michael Maisch 和一些合作者進行研究。它代表了一個新的分類群，但使其與其他眼龍科動物區分開來並獨一無二的特徵也存在於斯皮頓粘土動物中。換句話說，它們代表了同一種新動物。因此，當 Valentin 參觀了斯皮頓粘土魚龍在蘇格蘭格拉斯哥亨特博物館的家（傑夫以前的學術基地）時，合作誕生了。我們最終使用了斯皮頓粘土標本作為正模標本，克雷姆林根標本（亞成體）作為副模標本（Fischer et al. 2012）。第二個斯皮頓粘土標本於 1985 年發現，收藏在倫敦自然歷史博物館，並被我們用作第二個副模標本。產生堅吻龍標本的斯皮頓粘土和克雷姆林根地層都屬於早白堊世豪特里維期，但前者是早豪特里維期，後者是晚豪特里維期（Fischer et al. 2012 和其中的參考文獻）。
一直以來都很明顯，這種新動物是眼龍科動物，因為它與眼龍屬、短鰭龍屬、莫萊斯龍屬及其近親有許多共同特徵（獨特的眼龍科特徵包括枕骨大孔的形狀和肱骨遠端存在三個關節面）。在眼龍科中，堅吻龍缺乏將扁鰭魚龍亞科成員聯合起來的眾多衍生特徵，並且在系統發育分析中，它與眼龍屬接近（Fischer et al. 2012）。阿普爾比認為堅吻龍與扁鰭魚龍屬（或屬於扁鰭魚龍屬）關係密切是錯誤的；相反，它是一種眼龍亞科。[眼龍屬照片由Captmondo拍攝，來自維基百科。]
我們所知的眼龍亞科是保守的，並且在體型和比例上大致相似。那麼，是什麼讓堅吻龍如此特別呢？與它的近親相比，它的吻部較淺，牙齒是細長的牙冠，牙冠尖銳（一些眼龍亞科是無齒的說法是不正確的）。與其他眼龍亞科相比，它具有表明其骨骼部分異常堅硬且牢固地鎖在一起的特徵。細軸鐙骨的頭部擴大且巨大，並且在生命中，會與相鄰的後枕骨和基枕骨骨骼形成特別牢固的結合。基枕骨通常是魚龍鑑定中非常重要的骨骼，而堅吻龍的基枕骨也不例外，其背面表面具有不尋常的雙葉凹陷。
頸椎和背椎的椎體具有特殊的 S 形關節面，並且它們緊密地相互鎖定。這意味著椎柱的前部非常僵硬，幾乎不可能進行任何側向運動。對於一種透過垂直尾鰭的側向運動游泳的動物來說，這聽起來可能很奇怪，但它是其他鮪魚龍類魚龍中看到的趨勢的加強版。隨著它們越來越依賴尾巴的遠端、鰭狀部分進行推進（而不是整個尾巴），它們使身體變硬。在其他已適應所謂鰺形游泳的脊椎動物中也看到了類似的趨勢：例如，在鼠鯊科鯊魚、金槍魚和旗魚中，身體或尾巴前部也沒有太多的側向運動。
堅吻龍的另一個獨特特徵是它的肋骨橫截面呈圓形。在其他鮪魚龍類中，肋骨軸的兩面都有深槽，這意味著每根肋骨的橫截面呈 8 字形。堅吻龍的圓形且相當粗壯的肋骨軸可能比其他鮪魚龍類的肋骨軸更耐彎曲——這是否是進一步適應以增加動物身體的僵硬度？
特別是頭骨和軸向骨骼的這些不尋常的特徵共同啟發我們為我們的新動物想出了名字堅吻龍 Fischer et al., 2012。它的意思是“緊密堆積的堅固游泳者”，它指的是枕骨和椎骨的粗大、緊密貼合的性質。
雖然堅吻龍在某些方面特別粗壯，但值得一提的是，眼龍科解剖結構的大型、粗壯的比例尚未得到充分的理解。您可能會從藝術重建中獲得這樣的印象，即眼龍科（眼龍亞科和扁鰭魚龍亞科）在整體比例上與例如寬吻海豚相似，並且具有側向壓縮的前鰭和後鰭。事實上，它們的頭骨通常在枕骨區域非常寬闊和粗壯，吻突通常在鼻孔水平處非常寬闊和深。眼龍科的前鰭通常非常巨大：它們非常寬（在扁鰭魚龍亞科中很長），而且也非常厚，肱骨上有非常突出的骨嵴，這意味著鰭狀肢肌肉非常發達[看看相鄰照片中顯示的眼龍科前鰭中肱骨和指骨的令人印象深刻的厚度]。即使是鰭狀肢遠端部分中的橢圓形或矩形指骨也很厚且堅固，而不是您可能認為的精緻瓦片。
堅吻龍走向終結
我們的堅吻龍正模標本和副模標本來自豪特里維期。但情況變得更好：在英國劍橋綠沙中也存在許多可歸類為堅吻龍的化石。這屬於下塞諾曼期，因此比產生克雷姆林根A. densus 標本的晚豪特里維期地層年輕約 3000 萬年。雖然劍橋綠沙化石可以有把握地歸類為堅吻龍，但它們在各種細節上與A. densus 標本不同（例如，在基枕骨上具有更大的外髁區）。這意味著它們可以被鑑定為堅吻龍屬未定種，但不一定是A. densus（Fischer et al. 2012）——無論如何，考慮到大約 3000 萬年的年齡差異，這個結論似乎是合理的。在我們可以精確確定劍橋綠沙堅吻龍的具體狀態之前，還需要更多材料。無論如何，這裡最有趣的事情是堅吻龍從早豪特里維期一直存在到早塞諾曼期。
這裡更令人感興趣的是，在 1909 年，在德國白堊紀地層中描述了一種非常類似堅吻龍的眼龍科動物，並命名為布倫瑞克魚龍。這個名稱通常被認為是待定名，並且該標本缺乏堅吻龍的診斷特徵（例如基枕骨上的雙葉腔）。標本在二戰期間被毀的事實並沒有幫助情況。我們將 1909 年的標本鑑定為近似堅吻龍，並希望有一天能找到新的材料，從而可以確認它是一種額外的眼龍亞科分類群。
無論如何，我們現在可以說堅吻龍一直存在到塞諾曼期。這在白堊紀魚龍多樣性的背景下特別有趣，因為它表明眼龍亞科是長壽的，並且一直持續到幾乎有記錄的魚龍歷史的終結。以前，只有扁鰭魚龍亞科是從這些較年輕的白堊紀地層中已知的。因此，最後的魚龍並非單一譜系的孤立代表：相反，“‘最後’的魚龍實際上在分類學上是多樣化的，在形態上是差異很大的，這使得它們在塞諾曼期的滅絕比以前認為的要嚴重得多”（Fischer et al. 2012, p. 20）。
因此，新的證據不支援 JCB 事件是魚龍進化中重大事件的觀點，正如之前認為的那樣。相反，許多譜系的魚龍顯然毫無事件地跨越了邊界。當有充分證據表明其他海洋爬行動物類群受到 JCB 事件的嚴重影響時，為什麼會這樣現在是一個非常好的問題——魚龍實際上對導致這場生物危機的任何事件具有高度抵抗力嗎？此外，早白堊世魚龍並非稀有，對以前的黃金時代感到抱歉的落後者——我們正在瞭解到，至少眼龍科在那時發展得相當好，多樣性和差異性都相當高。最後，眼龍亞科和扁鰭魚龍亞科都到達了塞諾曼期，這表明這兩個分支都受到同一塞諾曼期滅絕事件的類似影響。漸漸地，我們正在修改我們對白堊紀海洋爬行動物多樣性的看法。
而且，正如我經常說的那樣，還有更多內容即將到來。
更新：關於斯皮頓粘土 1958 年A. densus 標本工作背後的故事的更詳細、更符合歷史事實的描述已由 傑夫·利斯頓為伍茲先生的化石部落格撰寫。
關於魚龍的先前四足動物園文章，請參見...
更新：當我們在這裡時……你們中的一些人會意識到《研究工作法案》，這是某些學術出版商為了儘可能限制對學術出版物的訪問而進行的邪惡、卑鄙的嘗試。我們需要採取行動（並在 1 月 12 日之前採取行動）——請閱讀此處的文章。
參考文獻 - -
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