本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
我真的很喜歡發現和撰寫關於鮮為人知的四足動物的文章。這並不難做到，因為那裡存在一些相當龐大、相當多樣化的四足動物類群，其中包含大量鮮為人知、很少被提及的物種。我已經多次回到鮮為人知的蛇類話題，這是另一篇文章，我旨在讓你注意到一些你以前可能沒有聽說過的蛇類。當然，一個物種是否“鮮為人知”取決於你的觀點，我在這裡討論的一些物種實際上是那些瞭解蛇類的人熟悉的動物。我們在這裡關注的所有蛇類都屬於傳統上稱為遊蛇科的龐大類群。有關此名稱使用的小字，請參見下文。
照片由班戈大學的沃爾夫岡·伍斯特和惠特曼學院的凱特·傑克遜拍攝（除非另有說明），並經他們慷慨許可使用。我還想指出的是，當我想了解我不熟悉的蛇類的基本知識時，我首先查閱的仍然是克里斯·馬蒂森的《蛇類百科全書》和哈里·格林的精彩著作《蛇：自然界神秘的進化》。
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所以，這是Ahaetulla prasina，在泰國拍攝。它是大約八種Ahaetulla物種之一，通常被稱為亞洲藤蛇、樹蛇，或不幸地被稱為鞭蛇*。它們分佈於印度、東南亞和各個太平洋島嶼。它們是遊蛇亞科的遊蛇，在一些系統發育中被發現是遊蛇亞科其餘部分的姐妹群（Lawson et al. 2005）。對於這樣一種高度變異的蛇類來說，這是一個令人驚訝的“基礎”位置：遊蛇亞科的外群主要是陸生、短頭骨的廣食性動物。Pyron et al. (2011) 也發現了 Ahaetulla 的這種“基礎”位置，但發現證據表明它屬於一個小進化枝，該進化枝還包括澳亞地區的銅背蛇或銅背蛇 (Dendrelaphis) 和亞洲飛蛇 (Chrysopelea) [下圖為 LA Dawson 在維基百科上拍攝的 C. ornata 照片]。
* 我說“不幸地”，是因為“鞭蛇”這個名字被用於來自世界各地的不同且遠緣的細長蛇類。
因此，似乎這個專門化的進化枝，即高度樹棲、非常細長的身體、主要以石龍子為食的遊蛇，在遊蛇歷史的早期就從廣食性、身體健壯、主要為陸生的遊蛇祖先中分化出來。對於那些主要對生態學和行為感興趣，並且不明白所有這些痴迷於系統發育學意義的人來說，我關心這些東西是因為它允許我們假設祖先狀態以及譜系隨時間推移所經歷的變化。基本上，它提供了歷史骨架，如果我們想對進化模式進行推斷，我們就需要它。亞洲藤蛇和飛蛇是樹棲蜥蜴的專門捕食者，銅背蛇也主要以蜥蜴為食。如果這三個遊蛇譜系確實形成一個進化枝，那麼它們的出現和隨後的多樣化是否是由石龍子輻射驅動的？只有當你擁有可用的系統發育樹（以及時間校準的系統發育樹）時，才能檢驗諸如此類的問題。
Lawson et al. (2005) 發現四種非洲水蛇 (Grayia) 是 Ahaetulla + 其他遊蛇亞科進化枝的姐妹群。正如俗名所示，非洲水蛇是半水生的，以魚、青蛙和蝌蚪為食。它們體格健壯且體型較大，在西非的一些地方可達 1.7 米甚至 2.5 米（Spawls et al. 2004）。Grayia 的系統發育位置一直難以確定。一些作者將其與腹鏈蛇亞科或異齒蛇亞科聯絡起來，或者認為它可能位於腹鏈蛇亞科 + 卡拉馬里亞蛇亞科 + 遊蛇亞科進化枝之外（Kelly et al. 2003）。蛇類的半陰莖形態提供了大量系統發育學上的重要資訊，Grayia 的半陰莖與遊蛇的半陰莖有很大不同——Grayia 的器官是對稱的，並且有一個分叉的精溝，而遊蛇的器官是不對稱的。Kelly et al. (2003) 給 Grayia 起了自己的“亞科”（Grayiinae），以強調其相對於遊蛇亞科的區別（從系統發育學的角度來看，這種行為是多餘的，因為 Grayia 本身已經是一個獨特的譜系）。
無論如何，我離題了。我認為大多數人會覺得 Ahaetulla 這個名字很陌生，但不一定蛇本身——亞洲藤蛇直到最近才經常被稱為次要同義詞 Dryophis（前者的名字是 Ahaetulla Link, 1807；後者是 Dryophis Dalman, 1823）。這些蛇身體非常細長，口鼻部細長尖 pointed，下頜前部有增大的毒牙（可能是為了抓住光滑鱗片的蜥蜴獵物而進行的適應）。它們最奇特和引人注目的特徵當然是它們的水平瞳孔，在某些物種中呈水平旋轉的鑰匙孔狀（即，後部呈圓形，前部呈逐漸變細的條狀）。它們是後溝牙蛇，並且進一步不尋常的是它們是胎生的。在遊蛇亞科的其他地方，胎生——我認為——僅存在於平滑蛇（Coronella）和擬蝰蛇（Psammodynastes）中。大多數亞洲藤蛇（包括 A. prasina）以蜥蜴為食，偶爾也吃小型哺乳動物，但 A. fronticincta 會從水面上的樹枝上伸下來抓魚。
趨同進化是一種引人入勝的現象，這裡 [上面] 是南美洲遊蛇 Oxybelis fulgidus（這張是在巴西拍攝的），它以在形態上與 Ahaetulla 高度相似而聞名。兩者在系統發育上並不接近。雖然 Ahaetulla 似乎位於巨大的進化枝之外，該進化枝包括絕大多數遊蛇類群，但分子研究發現 Oxybelis 深深巢狀在熱帶美洲遊蛇進化枝內，該進化枝包括 Cribos (Drymarchon)、鞭蛇 (Masticophis) 和虎蛇 (Spilotes)，並且是以節肢動物為食的綠蛇 (Opheodrys) 的姐妹群（Lawson et al. 2005, Pyron et al. 2011）。這些遊蛇中的大多數是廣食性、主要為陸生的小型脊椎動物捕食者，但有些（如 Spilotes）也是窄體、長頭的樹棲專家。
四種 Oxybelis 物種通常被稱為藤蛇——它們分佈於北部的亞利桑那州到南部的秘魯，並且像 Ahaetulla 一樣，擁有高度樹棲蛇類典型的非常細長的身體和細長尖 pointed 的口鼻部。同樣，它們是後溝牙的晝行性捕食者，主要以蜥蜴為食，但（與 Ahaetulla 不同）它們的大眼睛有圓形瞳孔。
其他遊蛇科動物也與 Ahaetulla 和 Oxybelis 趨同相似。馬達加斯加是葉鼻蛇（Langaha）的家園，也有時被稱為藤蛇（嘆氣，人們在俗名方面是如此缺乏創意），並且以其瘋狂的、兩性異形的鼻葉而聞名（請注意，這種結構並非 L. madagascariensis 獨有，正如您可能從大多數書籍中認為的那樣）。Langaha 與任何型別的遊蛇都不接近，而是偽腹蛇科進化枝的一部分。然後是 Xenoxybelis，一種後溝牙蛇 [繼續閱讀]，可能與 Philodryas 接近（或屬於 Philodryas）。這裡展示了 Philodryas 物種之一。
這是一條黑條蛇 Coniophanes imperialis，一種後溝牙、卵生的遊蛇，是 12 種 Coniophanes 物種之一。它們分佈於北部的德克薩斯州到南部的秘魯。所有 Coniophanes 蛇的身體上都有縱向條紋，鱗片光滑發亮。Coniophanes 是後溝牙蛇亞科的一部分，這是一個主要的遊蛇科進化枝，實際上不包括任何著名的物種，儘管如果後溝牙蛇亞科被理解為包括異齒蛇亞科，則北美豬鼻蛇（Heterodon）是該進化枝的一部分。事實上，關於後溝牙蛇亞科是否與異齒蛇亞科同義（後溝牙蛇科 Bonaparte, 1838 優先於異齒蛇亞科 Bonaparte, 1845），兩者是否是相關的但不同的進化枝，或者異齒蛇亞科是否是更廣泛的群體內的進化枝，該群體可以被稱為後溝牙蛇科或後溝牙蛇亞科，存在相當多的混亂。我認為最後一種選擇最有可能。
美洲貓眼蛇（Leptodeira）和鈍頭樹蛇或鈍頭藤蛇（Imantodes），以其鼓起的眼睛和異常細長的頸部區域而聞名，幾乎可以肯定也是後溝牙蛇亞科。夜蛇（Hypsiglena）及其近親也是後溝牙蛇亞科（參見 這篇 Tet Zoo ver 2 文章），食粘液動物也是如此。是的，我說的是食粘液動物。真的必須在某個階段寫寫它們...
Pyron et al. (2011) 發現 Coniophanes 是後溝牙蛇亞科進化枝的一部分，該進化枝還包括陸生、有時是半穴居的優雅棕蛇（Rhadinaea）和中美洲雨林蛇 Amastridium veliferum。上面顯示的 Coniophanes 物種（黑條蛇）最常見於樹葉和其他碎屑堆下，捕食蜥蜴和幼鼠。它似乎具有高度的適應性和生態靈活性，分佈於北部的乾燥稀樹草原和農田到南部的潮溼森林甚至沼澤地區。它似乎能夠容忍人類干擾，並且加上它的靈活性，意味著它目前幾乎沒有保護方面的擔憂，並且似乎在其整個範圍內保持著健康的種群數量。
再次，整個遊蛇科的混亂局面
我在頂部提到，每當討論“遊蛇科”一詞時，都必須使用“小字”。這是因為對於應如何使用此名稱存在不同的觀點。傳統概念中的遊蛇科是一個龐大的類群，包含近 2000 種蛇類，其多樣性如此之大，以至於已經為物種叢集命名了許多獨立的“亞科”。這些“亞科”實際上並非近親的發現（有些似乎位於包括蝰蛇科、眼鏡蛇科和其他“遊蛇”的進化枝之外，而另一些則比其他“遊蛇”更接近眼鏡蛇科）意味著，一些作者現在使用分類系統，其中幾乎所有傳統的“亞科”都提升到“科”級（Vidal et al. 2007, Zaher et al. 2009）。這些作者青睞的分類學和系統發育學在鄰近的圖表中有所描述。
我個人更喜歡這個系統。我認為將進化枝識別為“科”更好地反映了多樣性和差異性，並且我認為生物學家和其他人傾向於低估和低估現存蜥蜴和蛇的多樣性和差異性，因為出於社會慣性的原因，這些動物（與鳥類和哺乳動物不同）歷史上被歸為少數“科”。兩棲動物也受到同樣的問題的影響。
然而，並非所有人都同意這種方法。Pyron et al. (2011) 只是表示，改變這些進化枝的地位是不必要的。但是，大量“遊蛇”的“亞科”比遊蛇亞科更接近眼鏡蛇科的事實意味著，他們選擇將各自的類群聯合在一個包容性的“科”級進化枝內，該進化枝被稱為 Lamprophiidae。因此，在他們的系統中，遊蛇科僅限於包括腹鏈蛇亞科、擬異齒蛇亞科、後溝牙蛇亞科、鱗食蛇亞科、卡拉馬里亞蛇亞科、格雷伊亞蛇亞科和遊蛇亞科的進化枝（參見鄰近的系統發育樹，來自 Pyron et al. (2011)）。我們之前在 Tet Zoo 上多次研究過這個領域（即廣義遊蛇科的內容和成員）（參見下面的連結）：慢慢地但肯定地，我的目標是至少說一些關於所有這些複雜、多樣的蛇類進化枝的事情。
以免我們忘記……
以免我們忘記，遊蛇亞科和所有其他種類的蛇類都受到全球範圍內的棲息地退化和喪失的威脅。馬達加斯加、美洲熱帶地區和東南亞的物種尤其可能面臨巨大危險，因為森林、灌木叢和沙漠的面積正在縮小，或者由於氣候變化、乾旱或其生態系統中鄰近物種的喪失而在生態上受到破壞。
在熱帶亞洲，主要且大多不受管制的野生蛇類收穫以獲取其肉、膽囊和皮膚，肯定正在對某些物種的種群產生影響。在越南，當地人從蛇類貿易中獲得的收入是從種植作物和銷售蔬菜中獲得的收入的三到五倍（更多資訊請參見 此處；免費 pdf 此處），因此毫不奇怪，正在進行大規模且不可持續的蛇類貿易。事實上，《瀕危野生動植物種國際貿易公約》最近將亞洲蛇類貿易描述為“全球最大的監管不足的陸生野生動物貿易之一”。很難知道能對亞洲蛇類市場做些什麼——我懷疑這個部落格的許多讀者有經常食用蛇肉的習慣（尤其是那些來自不可持續收穫的野生蛇的蛇肉），而且似乎絕大多數消費者對動物福利、保護或可持續性不感興趣或不關心。
好吧，我最初的計劃是完成更多的類群。唉。
再次感謝 沃爾夫岡·伍斯特 和 凱特·傑克遜 允許使用這些圖片。
有關以前關於蛇類的 Tet Zoo 文章（其中一些非常鮮為人知，有些則不是），請參見...
參考文獻 - -
Lawson, R., Slowinski, J., Crother, B., & Burbrink, F. (2005). 遊蛇總科 (Serpentes) 的系統發育學：來自線粒體和核基因的新證據。《分子系統發育學與進化》，37 (2), 581-601 DOI: 10.1016/j.ympev.2005.07.016
Kelly, C. M. R., Barker, N, P. & Villet, M. H. 2003. 基於四個線粒體基因的高階蛇類 (Caenophidia) 的系統發育學。《系統生物學》52, 439-459。
Pyron, R. A., Burbrink, F. T., Colli, G. R., Montes de Oca, A. N., Vitt, L. J., Kuczynski, C. A. & Wiens, J. J. 2011. 高階蛇類 (遊蛇總科) 的系統發育學，新亞科的發現以及似然樹支援方法的比較。《分子系統發育學與進化》58, 329-342。
Spawls, S., Howell, K., Drewes, R. & Ashe, J. 2004. 《東非爬行動物野外指南》。A & C Black (倫敦)。
Vidal, N., Delmas, A.-S., David, P. Cruaud, C., Couloux, A. & Hedges, S. B. 2007. 從七個核蛋白編碼基因推斷出的 Caenophidian 蛇類的系統發育學和分類。《C. R. Biologies》330, 182-187。
Zaher, H., Grazziotin, F. G., Cadle, J. E., Murphy, R. W., Cesar de Moura-Leite, J. & Bonatto, S. L. 2009. 高階蛇類（蛇亞目，蛇總科）的分子系統發育學，重點關注南美洲異齒蛇亞科：修訂後的分類和新類群的描述。《Papéis Avulsos de Zoologia, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo》49, 115-153。