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兩週前，我和同事在著名的開放獲取線上期刊PLoS ONE上發表了一篇新論文。這篇論文由皇家獸醫學院的Aleksandra Birn-Jeffery領導，Charlotte Miller、Emily Rayfield、Dave Hone和我共同撰寫，題目是《鳥類、蜥蜴和中生代恐龍的足爪曲率——複雜的分類以及對特定質量和系統發育控制的補償》（Birn-Jeffery等人，2012年）。
這項研究是關於鳥類和其他四足動物的行為與爪子曲率之間假定存在關係的長期系列貢獻中的最新一項；雖然僅限於腳（或足部）爪子（我們完全忽略手爪），但它代表了同類研究中範圍和資料量最宏大的一項。雖然我們肯定有一些值得討論的結果，但這項研究的主要觀點之一是，當我們試圖將爪子曲率與行為相匹配時，存在的模糊性和重疊性。
順便說一句，這是另一項製作時間極其漫長的研究。一切始於Charlotte在2004-2005年完成的碩士論文（在Dave的指導下完成），並且在隨後的幾年中，其範圍和內容不斷擴大。我覺得我們都為之貢獻了一些有用的東西，最終的結果，在Aleksandra的掌舵下，是一篇強有力的論文。毋庸置疑，這篇論文代表了開放獲取出版的又一次勝利。我想這已經是我在PLoS ONE上發表的第三篇論文了。我還有兩篇論文正在印刷或稽核中。
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關於爪子曲率的觀點歷史
爪子曲率可能代表某種特殊且可靠的行為和生活方式指標的想法由來已久，也許最廣為人知的是它在關於始祖鳥的文獻中被提及。1974年，約翰·奧斯特羅姆（John Ostrom）在始祖鳥的四個標本旁邊，展示了各種棲息鳥類、掠食性鳥類、攀爬鳥類和地棲鳥類的足部末節趾骨（Ostrom，1974年）[給獸腳亞目愛好者的提示：本文中我將巧妙地避開始祖鳥系統學的棘手話題]。請注意，奧斯特羅姆展示的是足部末節趾骨——支撐足爪的骨骼——而不是角蛋白爪子本身。
由於始祖鳥的末節趾骨看起來彎曲度較弱，並且屈肌結節（趾骨下側的凸起，用於錨定涉及數字屈曲的肌肉和韌帶）發育較弱，因此奧斯特羅姆（1974年）認為，始祖鳥的末節趾骨形態最符合奔跑的生活方式，而不是涉及棲息或攀爬的生活方式。亞爾登（Yalden，1985年）也展示了來自各種活體動物（這次包括哺乳動物和鳥類）的爪子。然而，他認為，與活體動物的比較表明，始祖鳥的爪子曲率更像攀爬動物。
正如剛才提到的，奧斯特羅姆使用的是足部末節趾骨的形狀，而不是角蛋白爪子本身的形狀。我們可以從活體動物和儲存完好的化石中看到，角蛋白爪子通常代表下層骨質核心的角質“延伸”：它們使活體動物的爪子比末節趾骨自身更長、更彎曲、更尖。在一些活體動物中（顯然，果蝠就是一個很好的例子），角蛋白爪子的形狀與末節趾骨的形狀明顯不同。
然而，關於這種情況是否普遍存在一些不確定性，因為還有其他活體動物的角蛋白鞘並不比末節趾骨長多少，或彎曲多少（例如：一些鱷魚，一些平胸鳥）。這提出了一個有趣的問題：末節趾骨及其覆蓋的角蛋白鞘在形狀上是否足夠相似，以至於它們提供了相同的行為“訊號”？我們只能初步測試這種關係，結果發現末節趾骨和角蛋白鞘之間存在顯著差異。末節趾骨比角蛋白鞘更淺、彎曲度更小（Birn-Jeffery等人，2012年，第10頁）。
總之，正如從奧斯特羅姆（1974年）和亞爾登（1985年）關於始祖鳥的比較和結論中顯而易見的那樣，可以對爪子形狀（包括末節趾骨形狀和角蛋白鞘形狀）如何與行為和生活方式相關聯進行一些概括。一般來說，在地面上奔跑或行走的動物表現出較弱的爪子曲率，那些攀爬或依附於垂直表面的動物具有側向壓縮的爪子，爪尖呈針狀，而那些在樹上棲息的動物則具有強烈彎曲的錐形爪子。在用四肢捕捉獵物的動物中，也（通常）可以看到明顯彎曲的爪子。
“用肉眼”進行概括是一回事，但在決定給定的爪子有多“彎曲”時，不可否認存在一定程度的主觀性。費都西亞（Feduccia，1993年）透過引入衡量爪子彎曲程度的方法，為該領域增加了嚴謹性：它涉及測量爪子內側（或腹側）曲線的彎曲程度。
費都西亞（1993年）納入了500多種鳥類的樣本，但特意排除了猛禽*、長腿鳥類和其他各種“不尋常”的種類，大概是因為它們可能會使結果模糊不清。鳥類被分為“地棲”、“棲息”和“攀爬”類群，而始祖鳥——他研究的主要焦點——根據其足爪曲率被歸為“棲息”類群，根據其手爪曲率被歸為“攀爬”類群（費都西亞，1993年）[見下圖]。這三個類別廣泛重疊，批評意見是，他的分組掩蓋了它們之間存在的連續性（Glen & Bennett，2007年）：例如，許多“棲息”鳥類實際上是雜食動物，它們的大部分覓食時間都在地面上度過（Pike & Maitland，2004年）。另一個批評意見（Dececchi & Larsson，2011年）是，費都西亞排除掠食性鳥類，使得化石類群（如始祖鳥）只能歸為“棲息”或“攀爬”類群：猛禽在爪子曲率方面與棲息鳥類和攀爬鳥類重疊（Pike & Maitland，2004年），但所涉及的物種通常並非專門用於棲息或攀爬。
* 是的，我指的是真正的猛禽……我多麼討厭這樣一個事實，即當在同一次討論中提及鳥類和非鳥類手盜龍類時，一個非常好的、經常使用的名稱現在變得無可救藥地含糊不清。
自費都西亞1993年的論文發表以來，其他作者認為，在始祖鳥中看到的爪子曲率並不能證明其具有攀爬或樹棲生活方式（Peters & Görgner，1992年；Chiappe，1997年；Pike & Maitland，2004年；Glen & Bennett，2007年；Dececchi & Larsson，2011年）。其他研究人員已將爪子曲率分析應用於非鳥類，包括馳龍科（Xu等人，2000年；Manning等人，2006年，2009年；Parsons & Parsons，2009年）和三疊紀主龍形類三稜龍（Spielmann等人，2005年）（還有一篇關於翼龍爪子曲率的短篇論文，但我曾經見過它並記住了它的存在，但今天卻找不到它，我認識的人也沒有人擁有它）。對蜥蜴爪子解剖結構的興趣意味著，現在至少有一些關於爪子曲率及其與這些動物行為的相關性（或缺乏相關性）的文獻（Zani，2000年；Tulli等人，2009年）。
我們做了什麼
我們的目標是透過分析更多數量的類群，透過觀察納入一個遠緣相關的類群（即蜥蜴）是否會影響分析，透過研究不同型別的爪子測量方法，以及透過測試爪子曲率與系統發育控制的關係（Birn-Jeffery等人，2012年），來增進我們對該領域的理解。收集了大量資料：Aleksandra和Charlotte測量了超過830個標本，屬於331個物種。並且對抽樣物種的多個個體（多達六個）進行了測量並納入研究。
內部爪子曲率（費都西亞分析的測量方法）和外部爪子曲率（Pike和Maitland分析的測量方法）都被記錄下來，爪子中長處的垂直高度也被記錄下來。足部第三趾的爪子是這些研究的首選，因為它是最長的，並且是在運動過程中與基質相互作用時間最長的爪子。然而，我們也從其他腳趾的爪子上獲取了資料，並在適當的時候將其與第三趾的測量值進行了比較。我們還納入了體重資料，因為我們旨在測試的一個假設是，體重是否與爪子曲率有任何聯絡（請注意，Pike & Maitland（2004年）也測試了質量對其資料集的影響）。並且我們還將物種對映到系統發育樹上，以檢視親緣關係是否對爪子形態有任何特殊的控制作用。動物被分為四個行為類別，這些類別由其生活方式的主要方面決定：我們識別出“掠食性”、“攀爬性”、“棲息性”和“地棲性”類別（Birn-Jeffery等人，2012年）。
我們得出了一些基本（也許是可預測的）結論，我的意思是，我們發現關於爪子形狀的一些概括是可靠的……大致上是可靠的。“地棲性”動物的爪子比其他類別的動物的爪子彎曲度小，“地棲性”動物的爪子中長處的深度也比其他類別的動物的爪子深。“地棲性”類別的動物在內部和外部曲率測量值以及中長爪子高度方面都比其他類別的成員更具可變性（Birn-Jeffery等人，2012年），這可能表明，具有系統發育上不同背景和歷史的動物透過許多不同的進化“路線”適應了地面生活。
存在一些注意事項
否則，事情變得比我們可能希望的更加複雜，我們的結果在某種程度上是令人困惑甚至相互矛盾的。我們測量的動物沒有整齊地分組，組之間存在大量重疊，存在各種異常值和例外情況，並且不同的資料集有時會得出不同的結論。
但這並非完全出乎意料。如上所述，我們已經知道將動物分為行為類別是困難的，並且依賴於做出廣泛的（甚至可能是不可接受的，甚至是錯誤的）概括。我們也知道動物不僅僅由爪子組成，因此僅基於爪子形態得出的結論需要被視為暫定的：如果我們想正確地提出關於生物體生活方式的假設，還需要考慮很多其他資料*。並且爪子形態可能代表了動物生活方式不同方面之間的妥協。我們在論文中包含了所有這些注意事項（Birn-Jeffery等人，2012年）：它們可能會被忽略，因為它們埋藏在文字的各個部分，因此值得強調。
* 有關此處需要考慮的許多解剖學方面的更全面討論，請參閱Dececchi & Larsson（2011年）。他們主要得出的結論是，鳥類和其他獸腳亞目動物不具備攀爬生活方式所預期的解剖學特徵。然而，他們嚴重依賴與哺乳動物的比較，我們擔心這可能會混淆他們的分析。
結論、類別、信心和矛盾
總之，我們發現了什麼？納入大量蜥蜴類群似乎並沒有改變鳥類結論的穩健性，這使我們“更有信心斷言，爪子形態的趨勢發生在四足動物中”（Birn-Jeffery等人，2012年，第7頁）。換句話說，我們的分析可能有助於我們更有信心地將爪子形態與無法觀察到行為和生活方式的化石物種的行為和生活方式聯絡起來。
那麼，體重與爪子形態之間以及系統發育與爪子形態之間的關係如何呢？由於我們分析了內部和外部爪子曲率以及爪子中長高度，因此我們發現了許多不同的相關性。首先，內部和外部爪子曲率與爪子中長高度之間存在相關性，這很好。其次，不同腳趾的爪子在形態上存在顯著差異——例如，第三趾總是彎曲度最小。這至少提出了這樣一種可能性，即如果分析來自同一類群（或同一個體）的不同爪子，可能會獲得不同的行為“訊號”，並強調需要在研究之間進行標準化。
第三，內部和外部爪子曲率以及爪子中長高度都與體重相關：較重動物的爪子比輕型動物的爪子彎曲度小且更深，儘管這些關係的強度極低。Pike & Maitland（2004年）先前討論過這些關係。第四，如果我們考慮系統發育的影響——如果我們使用一種統計方法來消除親緣關係的影響——我們會發現爪子曲率與行為之間幾乎沒有關係（或關係很差）（Birn-Jeffery等人，2012年）。這一結果與我們發現的爪子曲率與行為之間的一般關係相矛盾，並且很難知道如何解釋它。
大多數現生類群都繪製在預測的位置，但也有一些令人驚訝之處。根據行為資料，緞藍園丁鳥Ptilonorhynchus violaceus[鄰近照片由Tatiana Gerus拍攝]是“地棲性”類群的一部分，但它是內部爪子曲率方面的一致異常值，更好地繪製在“攀爬性”類別動物的預期區域中。我想知道這是否是因為我們使用的文獻在緞藍園丁鳥真正是“地棲性”動物的程度上具有誤導性；但話又說回來，與其他園丁鳥相比，它似乎確實在地面上花費了更多時間。
在“攀爬性”類群中，傘蜥Chlamydosaurus kingii的外部曲率低於預期。同樣，這可能是因為我們將它描述為“攀爬性”動物過於概括：傘蜥在地面上行走和奔跑相當頻繁（它們非凡的雙足陸地行為是眾所周知的）；它們當然不侷限於攀爬生活。我們分析的幾種鳥類（包括高蹺鴴、鴇、角百靈和鴯鶓）與其他“地棲性”類別的成員相比，外部曲率測量值特別低。
攀爬、棲息和地棲的中生代鳥類和其他獸腳亞目動物
化石類群怎麼樣？正如我們在本文開頭看到的那樣，對爪子曲率的大部分興趣是由更好地瞭解始祖鳥的生活方式和生物學的願望驅動的。雖然對蜥蜴爪子曲率的研究來自更好地瞭解蜥蜴解剖結構和行為的願望，但對現代鳥類爪子曲率的研究是由古生物學興趣引發的：又一個對化石感興趣的人——而不是那些研究現代動物的人——不得不推動事情發展的案例。插入關於懶惰的生物學家及其對遺傳學的痴迷的評論（我開玩笑，我開玩笑）。
有爭議的不僅僅是始祖鳥的生活方式。關於所有古代中生代鳥類生活方式的一般性辯論促使人們研究它們的爪子和其他解剖學細節，並且許多作者認為，馳龍科和其他非鳥類虛骨龍類獸腳亞目動物也可能是攀爬動物。對馳龍科動物爪子曲率和爪子功能的研究也是由更好地瞭解這些動物中存在的非凡的巨大、可過度伸展的足部第二趾的功能的願望驅動的（Manning等人，2006年；Fowler等人，2011年）；反過來，這導致了一些關於猛禽和貓頭鷹爪子解剖結構和功能的出色研究（Fowler等人，2009年）。
我對這些研究的個人看法是，它們表明恐爪龍科（和其他恐爪龍類）第二趾爪可能具有獵物固定作用，但它們也允許爪子在偶爾的攀爬中發揮作用的可能性。Manning等人（2006年）提出的恐爪龍科動物爬上巨型獵物身體的想法，在我看來仍然很荒謬。
我對非鳥類獸腳亞目動物可能爬樹的建議特別感興趣，並發表了兩篇文章來回顧這一觀點的歷史（Naish，2000a，b）。請注意，這些是對歷史上人們所說內容的評論，而不是功能分析。我擔心本文的這一部分會變成意見盛宴，但我不得不說，我認為關於始祖鳥、其他中生代鳥類和非鳥類獸腳亞目動物的攀爬能力的整個想法都受到了過度兩極分化的影響。一方面，有些人希望中生代鳥類是樹棲動物，因為他們認為鳥類飛行和鳥類本身一定是在樹棲環境中產生的。這些人通常（但並非總是）也是那些認為鳥類不可能是恐龍的人。另一方面，有些人堅持認為中生代鳥類和類鳥獸腳亞目動物是地棲動物，根本不具備攀爬能力，這些人通常是那些認為鳥類飛行和鳥類本身是在陸地、奔跑環境中進化而來的人。
根據我對現生動物的瞭解，我很難看待始祖鳥、反鳥亞綱，甚至恐爪龍和迅猛龍，而不產生這樣的想法，即如果這些動物想爬樹，它們很可能可以爬樹（這種論點是基於體型、肢體比例、前肢方向以及手和腳的解剖結構）。這並不意味著它們大部分或大部分時間不在地面上行走、奔跑或覓食，事實上，像迅猛龍和恐爪龍大小的恐爪龍科動物顯然主要是陸生的。但如果它們需要爬樹——如果爬樹對於躲避捕食者，或者在尋找食物或庇護所時是個好主意——我確信它們可以做到。對於小盜龍和其他一些小型恐爪龍類來說，它們彎曲的爪子、瘋狂的後肢羽毛和小體型都使得攀爬很可能是一種常見的活動。認為鳥類的恐龍起源與飛行的“自上而下”起源之間存在不相容性是完全不正確的，儘管我並不一定說手盜龍類的飛行起源於嚴格的樹棲環境。
考慮到這一切，我們在分析中納入了來自各種中生代鳥類和其他獸腳亞目動物的爪子資料。大多數非鳥類的手盜龍類都繪製在地面動物、攀爬動物、棲息動物和掠食動物共享的空間內，儘管內部曲率和外部曲率測量值有時會給出不同的結果。我預測幾乎沒有或根本沒有攀爬能力的獸腳亞目動物——似鳥龍科、細顎龍科和尾羽龍，例如——被歸為“地棲性”空間（Birn-Jeffery等人，2012年）。迅猛龍也是如此，這可能表明，一旦你開始關注細節，那些關於假想攀爬能力的觀點有時是不成立的（順便說一句，Parsons & Parsons（2009年）認為恐爪龍的足爪形狀類似於現代攀爬鳥類，而迅猛龍的足爪形狀則不然）。根據外部曲率，某些其他恐爪龍科動物（包括恐爪龍和小盜龍）和巴伐利亞始祖鳥屬於“攀爬性”類群，一些明確的中生代鳥類（如長城鳥）也是如此（始祖鳥是一種“模稜兩可的鳥類”，因為它在所有系統發育樹中都沒有與現代鳥類位於同一分支上）（Birn-Jeffery等人，2012年）。
近鳥龍——一些作者認為它是蜥鳥盜龍科的一種羽毛華麗的侏羅紀手盜龍類（Hu等人，2009年）——根據分析的資料型別繪製在不同的位置，並且兩個不同的標本無論如何都繪製在不同的位置。當測量內部曲率，並考慮爪子中長深度時，一個標本繪製在“地棲性”區域內，但另一個標本繪製在共享的“攀爬性”-“掠食性”-“棲息性”-“地棲性”空間內。白堊紀蜥鳥盜龍科中國鳥龍也同樣如此（Birn-Jeffery等人，2012年）。發現近鳥龍落入圖表的專屬“地棲性”區域似乎與關於近鳥龍具有“強大的奔跑能力”的評論相符（Hu等人，2009年，第462頁）；然而，從蹠骨和後肢其餘部分長出的長羽毛對於陸地生活方式來說是有問題的。
有趣的是，不同的始祖鳥物種繪製在不同的位置。巴伐利亞始祖鳥位於“攀爬性”、“掠食性”、“棲息性”和“地棲性”類群成員共享的區域，而石板始祖鳥位於“地棲性”空間（Birn-Jeffery等人，2012年）。這可能突顯了爪子曲率在推斷生活方式方面的不可靠性。或者，它可能表明不同的始祖鳥類群在生態和行為上非常不同——這完全是合理的可能性。
這些結果大多符合我上面所說的。似乎是真正奔跑性的獸腳亞目動物被歸為“地棲性”，而那些看起來像“能力通才”的獸腳亞目動物（如恐爪龍）根據一些爪子資料繪製在所有行為類群成員共享的重疊空間中，但根據其他資料繪製在“攀爬性”類別中（Birn-Jeffery等人，2012年）。
我們沒有發現任何強有力或令人信服的證據表明我們分析的任何中生代類群具有樹棲性（Birn-Jeffery等人，2012年），這一發現與它們都沒有表現出暗示這種生活方式的形態特徵的事實相符。例如，中生代恐龍中沒有啄木鳥或旋木雀的類似物……至少目前還沒有。
總而言之，我想說，我們的研究似乎透過統計資料證實了我們已經懷疑的事情：爪子曲率僅提供了對生活方式的近似看法，爪子曲率研究中使用的行為類別是重疊的、過於簡單化甚至可能不準確的，爪子曲率沒有提供單一、簡單的行為指南，而是需要與其他解剖學資訊線索一起考慮，並且爪子曲率分析的結果受到體重、系統發育甚至爪子曲率本身的測量方式的影響。
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有關與此處討論的一些主題相關的先前Tet Zoo文章，請參閱...
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