巴西觀鳥:里約熱內盧郊區的視角

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正如最近幾篇 Tet Zoo 文章中顯而易見的那樣,我最近去過巴西的里約熱內盧。在那裡我能做什麼呢?當然是觀察——並拍攝(或嘗試拍攝)——鳥類。實際上,我是去參加2013 年國際翼龍研討會的,但我並沒有把 100% 的時間都花在談論或聽別人談論翼龍上。無論如何,我設法拍到了一些相當不錯的我所看到的鳥類的照片,絕大多數都是我完全不認識的物種。讓我們來看看它們。哦,在我開始之前——我從來沒有去過巴西的荒野:我看到的所有野生動物都在城鎮裡,或在城鎮的邊緣。即便如此,我希望你會感到驚喜。

我剛到里約熱內盧,就激動地看到了大量的黑美洲鷲 Coragyps atratus 和軍艦鳥 Fregata magnificens。我想巴西本地人不會再看這些熟悉而常見的鳥類一眼,但它們不斷出現對我來說真是太不可思議了。

禿鷲們一天開始時會高高地坐在路燈、鐵塔和其他類似的地方,一旦天氣暖和起來,它們就會展開巨大的黑色和灰色翅膀在城市上空巡遊。軍艦鳥似乎整天都在空中度過(這或多或少是正確的:眾所周知,它們會在空中睡覺,事實上,證明它們這樣做的證據比經常提到的雨燕也可能這樣做的說法更有說服力),成群結隊的軍艦鳥在建築物、糖麵包山和其他當地地貌上空形成的熱氣流中盤旋翱翔。


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如果你去對地方,在地面上遇到禿鷲並不困難。我住在瓜納巴拉灣附近;在這裡,當地人每天都會從岩石海岸邊收集大量貽貝(就像往常一樣,當涉及到海洋動物的剝削時,我一分鐘都不相信這是可持續的),他們把大量的死貽貝傾倒在海灣邊緣。成群的禿鷲會聚集起來吃這些垃圾,我可以非常靠近它們。眾所周知,黑美洲鷲會在垃圾場和其他類似的地方覓食。它們並非完全受限於食腐的生活方式,因為人們已經記錄到它們成群結隊地殺死活著的動物,包括負鼠和臭鼬(McIlhenny 1939)。各種報告描述了可能針對新生牛犢的捕食行為,但我們應該對這些說法持懷疑態度,因為禿鷲肯定對食用胎盤感興趣。像其他禿鷲(舊大陸和新大陸的禿鷲)一樣,它們喜歡吃哺乳動物的糞便。一些禿鷲以其著名的螯合糞便中的類胡蘿蔔素,並用它來美化自己。

從我親眼目睹的行為來看,我得到的印象是,黑美洲鷲具有高度的社會性,並且對它們的同伴和親戚非常友好。棲息在燈柱上的鳥類經常互相梳理羽毛(這被稱為相互梳理),而大量以被丟棄的貽貝為食的鳥類彼此之間並不具有攻擊性。

在博阿維斯塔 Quinta da Boa Vista* 的動物園裡(嘿,那是另一個故事了),我看到了一些特別有趣的事情:野生的黑美洲鷲和一些鹿(我認為它們是水鹿 Rusa unicolor)在同一個圍欄裡,並梳理它們的皮毛。我有的照片不太好,但這是其中較好的一張。碰巧的是,人們知道黑美洲鷲和鳳頭卡拉鷹 Caracara plancus 之間會發生種間相互梳理,考慮到掠食性動物通常討厭其他掠食性物種的成員,這是一種非凡的行為。Souto et al. (2009) 認為,這可能是出於與種內相互梳理相同的原因:加強相關鳥類之間的社會聯絡,雙方都從涉及尋找食物的夥伴關係中以某種方式受益。黑美洲鷲也被記錄為水豚 Hydrochoerus hydrochaeris (Sazima 2007) 甚至家犬 (Sazima 2010) 的梳理者。Lord Geekington 製作了一篇關於黑美洲鷲行為的這一方面和相關方面的精彩文章:請點選此處檢視。

* 包含國家博物館和許多其他設施的大型公共公園。

我提到了軍艦鳥。它們通常飛得很高,以至於不可能拍到好的特寫照片:這是我拍到的最好的一張。紅色的喉囊表明我們看到的是一隻雄性,看看其中一個翼尖處缺失的主翼(它是在換毛,還是這是戰鬥損傷?)。

世界五種軍艦鳥中有四種可以在巴西海岸附近看到。它們出了名的難以區分。然而,最常見和分佈最廣的是軍艦鳥,它是最大的(翼展可達 2.3 米)。雄性通常在這個物種中全身黑色(雌性有白色胸部,幼鳥也有白色頭部和腹部),而小軍艦鳥 F. minor 和白腹軍艦鳥 F. ariel 的雄性在翅膀或下側有淺色或白色斑紋。不要想著用大小來區分它們——除非你是天才,否則可靠地判斷在空曠的天空中翱翔的鳥的大小是不可能的。

軍艦鳥以其海盜行為而聞名,但它們也會從海面抓取食物。它們生長緩慢,壽命長,是翼載荷最低的鳥類之一。關於它們的生物學和解剖學有很多有趣的東西要說,我會盡量記住在另一個時間再回到它們身上。關於它們不能游泳的說法?這不是真的。它們只是儘可能避免游泳。

許多馴服的巴西鸕鷀 Phalacrocorax brasilianus 每天(每天)都在博阿維斯塔 Quinta da Boa Vista 公園的湖邊度過。它們比我習慣的鸕鷀(普通鸕鷀 P. carbo)要小:有些(但不是全部)個體在喙的邊緣有白色邊框。看看這張個體正在做翅膀乾燥動作的特寫照片。

鷺、夜鷺以及您可能認為是鷺或蒼鷺的鳥類

我看到了屬於三個物種的蒼鷺。最令人印象深刻的是大白鷺或大 egret Ardea alba:一個非常整潔的物種(並且由於其大小和全黑的腿和腳*而易於識別),但我在英國這裡以前見過。

大白鷺實際上是 Ardea 蒼鷺進化枝成員的想法一直讓我覺得很奇怪,但它有時也被認為是 Egretta 的成員。它在系統發育中的位置不穩定,因為它有時被認為是接近奇異的阿加米鷺 Agamia agami 和虎鷺 Tigrisoma(McCracken & Sheldon 1998),並且未在 Ardea 內部或肯定接近 Ardea。因此,恢復舊名稱 Casmerodius 可能是合適的,一些作者(例如,Sheldon et al. 2000)就是這樣做的(在這種情況下,全名是 Casmerodius albus)。大白鷺是經常游泳的幾種蒼鷺之一。

* 然而,在四個亞種中,其中兩個在繁殖季節的腿並非全黑。歐亞大陸的 E. a. alba 有時腿上有黃色或粉紅色,而 E. a. modesta 在繁殖時腿上有粉紅色或紅色。

在我看到的其他兩個蒼鷺物種中,是小的、白色、黃腳的鷺小白鷺 Egretta garzetta 還是雪鷺 E. thula?在繁殖羽毛中,這兩種鷺很難區分:主要區別在於頭飾羽的形狀(小白鷺為兩條細羽毛;雪鷺為濃密的羽冠)。我得到的印象是,我看到的個體(有幾隻,坐在一起在一些水生植物中)是雪鷺。小白鷺的柔軟角質部分比雪鷺的更綠,所以我看到的鳥類(具有非常明亮的黃色特徵)更可能是雪鷺。

雪鷺比任何其他蒼鷺使用更多樣化的覓食行為:它們使用腳來驚嚇、吸引或攪動獵物,它們有時會快速行走以尋找獵物,有時會靜止不動等待伏擊,它們會做喙振動技巧,並且它們還會在飛行中從水中抓取獵物(Hancock & Kushlan 1984)。短暫的懸停使它們能夠衝向靠近水面的獵物,它們有時會在飛行時拖著腳在水中(這被稱為拖腳,儘管它如何讓它們捕捉獵物,我不知道)。嘿,甚至還有蒼鷺會從空中頭朝下扎入水中,我相信您知道綠背鷺 Butorides striatus 練習的誘餌行為。它們使用麵包屑和其他可食用的材料來吸引魚。

我還看到一隻幼年蒼鷺,我最初將其鑑定為蒼鷺 Nycticorax nycticorax。然而,翅膀上的斑點很小,我們可以清楚地看到跗關節,以及黑色和灰色的(而不是黃色的)喙,後來我讓我相信這隻幼鷺是黃冠夜鷺 Nyctanassa violacea。我可靠地得知(參見下面的評論),我的第一次鑑定是正確的。

令人驚訝的鴿子世界

野鴿(也就是巖鴿或石鴿,或者你想怎麼稱呼它們都可以:哥倫比亞 livia)無處不在。總是值得仔細觀察野鴿,因為它們通常會讓你瞭解當地人正在將什麼樣的怪異之處繁殖到賽鴿中(許多賽鴿會 AWOL 並與它們的野生親戚一起生活和繁殖)。里約熱內盧的鴿子比我習慣的歐洲和北非的鴿子顏色更深,虹彩頸部斑塊的變體也更微妙。

我看到了其他兩個鴿子物種的成員。經常在野鴿中覓食,有時與雀類和長尾小鸚鵡並肩覓食的是小巧的麻雀大小的棕背小 dove Columbina talpacoti(此處顯示的是雄性:雌性尾巴更長,整體呈棕色,並且具有黑色——而不是紅棕色——的翼下覆羽)。Columbina 鴿子似乎與 Scardafella 物種密切相關(事實上,這些物種現在越來越多地包含在 Columbina 中),以及 MetriopeliaClaravis 地 dove:傳統上,所有這些分類群都被認為是其他新大陸鴿子的近親(Goodwin 1967),但一些分子研究的驚人結果是,這個“小型美洲地 dove”進化枝實際上是所有其他冠鴿形目的姐妹群(Johnson & Clayton 2000)。Pereira et al. (2007) 的一項後期研究在一些樹中,但不是全部,恢復了相同的拓撲結構。

這是一隻大得多的鳥,一隻皮卡蘇羅鴿 Patagioenas picazuro,由於其診斷性的“鱗狀”頸部斑塊而易於識別。在我歐洲人的眼中,這是一個“林鴿”般的物種,事實上,阿根廷林鴿、鱗頸林鴿和棕色林鴿這些名稱都曾在某些場合用於它。Goodwin (1967) 說它“已被記錄為經常光顧屠宰場,並在家畜的剝皮屍體旁聚集,但不幸的是,觀察者沒有確定做這些事情的鴿子在吃什麼”(第 98 頁)。真奇怪。

Goodwin (1967) 將該物種包括在 Columba 中,作為南美洲和中美洲鱗狀鴿 C. speciosa 以及主要分佈在加勒比地區的紅頸鴿 C. squamosa 和白冠鴿 C. leucocephala 的近親。當然,大多數作者——從歷史上看——都將這些美洲類 Columba 的鴿子包括在 Columba 中。然而,一些分子系統發育研究發現,這個美洲群體與“真正的”舊大陸 Columba 鴿子顯著分離,因此對美洲鳥類使用了通用名稱 Patagioenas(Johnson et al. 2001, Pereira et al. 2007)。

花園裡的鷹

我說過我們會回到猛禽。當站在聯邦大學的花園裡喝咖啡休息時,我看到一隻中等大小的、腹部有橫紋的鷹降落在其中一棵樹上。我手持相機追了上去,並享受了許多分鐘的觀察,因為這隻鳥坐在那裡,允許拍攝許多特寫照片。它的喙比我對 Accipiter 的預期要長。巴西擁有令人印象深刻的腹部有橫紋的鷹狀猛禽:它們包括 Accipiter 物種以及鉤嘴鳶 Chondrohierax uncinatus、鶴鷹 Geranospiza caerulescens、灰鷹或灰紋鷹 Buteo nitidus 等。憑藉其黃色的蠟膜和腿、蒼白的眼睛、深色的尾部橫紋(沒有白色橫紋)以及胸部和腹部的棕色橫紋,我估計這是一隻路邊鷹 Rupornis magnirostris,特別是提名形式(這個廣泛分佈的物種被認可為 12 個亞種)[更新:不是!相反,它似乎是 R. m. magniplumis 形式。請參閱評論]。

現在大多數文字都沒有給路邊鷹自己的屬;相反,它被視為“鵟”屬 Buteo 的成員。然而,Riesing et al. (2003) 支援 Rupornis 應該被認為是 Buteo 之外的幾個“亞鵟”屬之一的觀點。Lerner & Mindell (2005) 發現路邊鷹與哈里斯鷹 Parabuteo unicinctus 歸為一組,兩者都不如 LeucopternusGeranoaetus 更接近 Buteo 本身。最近的工作並沒有支援完全相同的關係:路邊鷹相對於哈里斯鷹、棕腿鵟 Buteo leurorrhous(或 Percnohierax leucrorrhous)和其餘的鵟的位置是不確定的(Lerner et al. 2008)。如果路邊鷹、哈里斯鷹和棕腿鵟都在與名稱 Buteo 相關的進化枝之外,一種解決方案是為這些物種保留名稱 RupornisParabuteoPercnohierax。這是我的首選方案(這是主觀的,但我只是認為將哈里斯鷹和其他“亞鵟”排除在 Buteo 之外更有意義)。然而,其他人更喜歡將所有這些分類群最好地吸收到更具包容性的 Buteo 版本中的想法。

鸚鵡和許多許多鳴禽

和尚鸚鵡 Myiopsitta monachus 在我大部分時間都在那裡觀鳥的公園裡很常見,許多個體正在樹頂上建造或棲息在它們製造的公共枝巢中(它們也會在鐵塔和其他人造建築物上建造)。這個物種的自然分佈範圍實際上是玻利維亞、烏拉圭、阿根廷,只有巴西南部,它不是里約地區的本地物種。一個野生種群是如何在這裡建立起來的,我不得而知,但眾所周知,在其他地方也有野生種群:在佛羅里達州、紐約、波多黎各甚至柏林、奧地利和歐洲其他地方。和尚鸚鵡建造的公共巢穴可以跨越數米,可能被 100 對鸚鵡使用(Juniper & Parr 1998)。這個物種的其他名稱包括貴格會鸚鵡和懸崖鸚鵡。

現在讓我們繼續鳴禽,鳴禽是約佔所有現存鳥類物種的 60% 的類群。熱帶美洲當然棲息著許多在歐洲完全沒有的鳴禽類群,我很高興地發現,很容易並且經常遇到相關類群的幾個成員。我特別指的是鳴禽亞目灶鳥亞目和霸鶲亞目的成員。

灶鳥亞目包括灶鳥、旋木雀和蟻鳥。我經常看到微小的、雜技般的、在樹葉中覓食的棕色鳴禽,我估計它們是這個類群的成員,但——儘管付出了大量令人惱火的努力——我從未能夠拍到任何好的照片。一種普通的、分佈廣泛的開放棲息地灶鳥,棕灶鳥或紅灶鳥 Furnarius rufus,經常在公園和海灘上看到。這是阿根廷和烏拉圭的國鳥,以與人類交往而聞名。在公園裡,你可以看到棕灶鳥與牛王霸鶲(繼續閱讀)和野鴿密切聯絡地覓食。

人世暴龍!

霸鶲亞目包括輝煌的霸鶲(或霸鶲科)、傘鳥和嬌鶲。可悲的是,我沒有看到傘鳥或嬌鶲(請記住,我並沒有真正離開城鎮:我看到的一切都是在城市、郊區或沿海環境中遇到的),但我經常看到兩種霸鶲——黑水霸鶲 Fluvicola nengeta 和牛王霸鶲 Machetornis rixosa——而且經常近距離看到。黑水霸鶲是與水相關的幾種黑色和白色,或黑色、白色和灰色的 Fluvicola 物種之一。霸鶲的輻射範圍廣闊而複雜;Fluvicola 是 fluvicoline 進化枝(傳統上被認為是“亞科”)的“核心”成員之一,該進化枝還包括 Myiophobus 霸鶲、地霸鶲 (Muscisaxicola)、白頭 marsh-tyrant (Arundinicola leucocephala) 和 monjitas (Xolmis) (Ohlson et al. 2008)。一個以歐洲為中心的人可能會將 Fluvicola 霸鶲描述為看起來有點像麥雞和鶺鴒的雜交體。

牛王霸鶲 - Machetornis - 是一種強烈的陸生霸鶲,分佈在整個草原和公園綠地中,其黃色的下側、灰色的頭部和闊步的陸地覓食習性使其基本上是獨一無二的。

它不是 fluvicoline 霸鶲;除此之外,關於它到底是什麼,一直存在幾種相互競爭的觀點。由於整體形態和行為,有時有人提出與王霸鶲的密切關係:Ohlson et al. (2008) 發現遺傳學有力地支援這種分組,特別是發現 Machetornis 是大吸蜜鳥 Pitangus sulphuratus 的姐妹分類群(繼續閱讀)。如果這是真的,Machetornis 是其進化枝中非常不尋常的成員,因為幾乎所有其他成員都是空中獵鷹,它們在返回棲息地之前抓住獵物。此外,眾所周知,王霸鶲及其近親擁有一個特殊的鳴管,該鳴管獨特地包含內部軟骨分隔和一個稱為腹斜肌的肌肉對;Machetornis 缺乏這些特徵,並且它也缺乏王霸鶲中存在的一些骨性顱骨特徵(Lanyon 1984)。要麼王霸鶲系統發育中發生了一些奇怪的轉變(這沒關係:怪異之處在進化史上無處不在),要麼我們的系統發育假設是錯誤的。

順便說一句,每個真正對鳴禽亞目感興趣的人現在都應該擁有一本 Guy Kirwan 和 Graeme Green 的《傘鳥和嬌鶲》(2011, Helm)。我擁有我的那本。它令人難以置信(並且在即將評測的堆中)。

巴西是相當數量的鳴禽(好吧,八種)的家園,它們具有相同的獨特羽毛:下側是鮮黃色,背部、翅膀和尾巴是棕色或橄欖色,頭部大膽地標有黑色和白色,黑色條紋穿過眼睛區域和頭頂。其中一些鳥類是近親(如 Conopias 霸鶲),但其他鳥類不是,這讓我懷疑為什麼這些鳥類看起來如此表面相似:這僅僅是一個巧合,還是這裡發生了一些模仿?

最常見的這些物種是大吸蜜鳥 Pitangus sulphuratus,它是世界上最著名、最引人注目和適應性最強的霸鶲之一。它很大,達到 27 釐米左右,並以其叫聲命名,聽起來有點像 kis-ka-DEE!(還有其他解釋)。Pitangus 是一種霸鶲亞科霸鶲,通常被認為是“王霸鶲組合”的一部分(也就是說,作為 Tyrannus 的近親,王霸鶲)(Lanyon 1984, Birdsley 2002)。我在許多地方看到了大吸蜜鳥:在海灘上、在喂鳥器上,以及在公園和路邊的各個地點。

這是一隻較小的霸鶲,具有相同的羽毛:社群吸蜜鳥 Myiozetetes similes(四五個 Myiozetetes 物種之一)。根據 Ohlson et al. (2008) 的說法,Myiozetetes 也是一種霸鶲亞科,並且在系統發育中實際上離大吸蜜鳥不遠,也離顏色和圖案相似的船嘴吸蜜鳥 Megarhynchus pitangua 不遠。如果這些物種像 Ohlson et al. (2008) 發現的那樣接近,那麼在這種情況下,獨特的羽毛似乎是牛王霸鶲、雜色吸蜜鳥 Empidonomus varius 和王霸鶲 (Tyrannus) 的祖先中丟失或修改的共享特徵。

從遠處看,我最初以為上面顯示的社群吸蜜鳥是另一隻大吸蜜鳥,但當我靠近時,我意識到它非常不同,它的喙更短、更精緻,橙紅色的頭頂斑塊,以及不同的比例。出於某種原因,這隻個體反覆棲息在汽車的擋風玻璃和後視鏡上。

然而,另一種再次具有黃色腹部、條紋頭部的鳴禽是小型的食蜜花鳥 Coereba flaveola。我多次很好地觀察了食蜜花鳥,並設法拍到了兩張半像樣的照片(都在這裡的蒙太奇中顯示)。食蜜花鳥在系統發育關係方面是出了名的神秘。

在相鄰蒙太奇頂部顯示的灰色“雀形”鳴禽——見過幾次,但從未靜止足夠長的時間來拍攝一張好照片——我認為是棕櫚唐納雀 Thraupis palmarum [更新:不是。Calyptura(參見評論)說它更可能是灰唐納雀 T. sayaca]。像這裡討論的大多數鳥類一樣,棕櫚唐納雀和灰唐納雀都廣泛分佈於巴西,並以其與城鎮和人類活動促進的那種次生林生長的關聯而聞名。我們在這裡還看到了(左下角)一隻白眉反舌鳥 Mimus saturninus

這裡(在右側)是另一種整潔的鳴禽:紅頭紅衣主教 Paroaria dominicana,它是巴西出現的三種相似的、紅頭的、主要為黑色和白色的紅衣主教之一。初級飛羽上的白色條紋具有診斷意義,紅色“圍兜”也是如此。

我多次看到的另一種鳴禽是無可挑剔的紅腹鶇 Turdus rufiventris,巴西的國鳥(如上圖所示,在左側)。紅腹鶇深深地巢狀在一個主要分佈在南美洲的鶇進化枝中,Voekler et al. (2007) 假設該進化枝在非洲具有最親近的親戚(儘管請參閱 Nylander et al. (2008) 以獲得更復雜的圖景)。人們認為,在在中新世期間,鶇的進化過程中發生了多次跨大西洋擴散事件,事實上,鶇在其整個歷史中顯然進行了多次跨水擴散(起源於歐亞大陸中心)(Voekler et al. 2009)。

我在里約熱內盧看到了一些燕科鳥類。有些很大,有些很小。一張相當糟糕的照片

黃頭燕 Alopochelidon fucata 南方粗翅燕 Stelgidopteryx ruficollis 之前曾在我的“來自巴西的神秘鳥類”文章中介紹過;這是一張更好的照片,這次是一隻相當大的、白喉、白腹的燕科鳥類。它只能是棕胸毛腳燕 Progne tapera:該物種預期存在的灰色或棕色胸帶的明顯缺失,我認為是光線造成的錯覺。

這就結束了我們里約熱內盧鳥類攝影迷你之旅。正如我之前所說,我還看到了其他幾個物種,但未能拍到它們,包括(未鑑定的)蜂鳥、距翅麥雞 Vanellus chilensis、海鷗 Larus dominicanus 和一種中等大小的、淺頭燕鷗,可能是一隻黃嘴燕鷗 Sterna superciliaris(或 Sternula superciliaris)。我還看到一隻大型的、深色面罩的隼棲息在路邊的路燈上。我以為它是阿普羅馬多隼 Falco femoralis,但當時不知道這個物種分佈在巴西的大部分地區,包括里約熱內盧及其周邊地區,所以這可能就是它。

最後——我沒有帶野外指南就去了巴西,並且一直在家裡根據我的照片識別鳥類。我一直使用的主要資訊來源是 Ber van Perlo 的《巴西鳥類野外指南》(2009 年,牛津大學出版社)。

我再怎麼推薦這本書也不為過:任何對鳥類多樣性,或特別是對南美洲或巴西的鳥類感興趣的人,都真的必須獲得一本。我只是喜歡看到所有那些蟻鳥、旋木雀和許多其他鳥類——在其他地方很少有插圖——以野外指南的形式描繪在一起。在 亞馬遜上購買這本書!好了,我說完了;我希望你覺得這很有趣。

有關南美洲鳥類或此處討論的鳥類類群的先前 Tet Zoo 文章,請參閱...

參考文獻 --

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Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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