本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
在古生物學中，發現孤立的，甚至是零碎的標本並不罕見，這些標本似乎不僅代表了新物種，而且還告訴您許多有趣的東西。今天，《生物學快報》發表了一篇新論文，我和一組同事在論文中描述了一種非凡的新白堊紀鳥類，它是在幾十年前在哈薩克克孜勒奧爾達州地區發現的（Naish 等人，2011 年）。這個化石僅由其大型下頜骨的兩個半部（或齒骨支）代表，為白堊紀鳥類的進化和多樣性提供了新的資訊，或許也為白堊紀動物群和生態系統的組成提供了新的資訊。
冒險始於 2010 年 8 月，當時布魯塞爾比利時皇家自然科學研究所 (IRSNB) 的帕斯卡爾·戈德弗羅伊特開始就這個最有趣的標本與加雷思·戴克和我通訊。它完整、狀態良好且略超過 30 釐米長，具有圓形、“U” 形的聯合區（兩個齒骨支在前部相遇的部分），並且完全無齒。從上方看，它表面上看起來像似鳥龍科偷蛋龍的下頜骨。
雖然頜骨顯然屬於獸腳亞目恐龍，但從一開始就很明顯，它特別來自鳥類，而且根本不是來自偷蛋龍。下頜骨髁——下頜骨中與方骨連線的凹陷區域——非常明顯是雙凹的，一條對角線排列的脊將兩部分分開。下頜骨孔（每個齒骨支外壁上的窗狀開口）完全缺失，骨骼全部融合在一起，並且在每個齒骨支的後關節後區域存在一個大的、明顯的充氣孔。加雷思和我需要親自檢查一下，所以我們前往布魯塞爾親手檢查了標本（而且參觀 IRSNB 非常棒，特別是如果您對禽龍感興趣的話）。
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果然，我們可以確認它確實是鳥類的頜骨。一個很大的頜骨。那些雙凹髁、完全融合的骨骼、充氣孔等等都尖叫著“鳥類”。其中一兩個特徵可能存在於其他進化枝的成員中，但並非全部。
因此，可以立即排除頜骨可能來自任何其他已知已進化出無齒齒骨支的中生代四足動物群體（如海龜或翼龍）的想法。那麼標本的總體偷蛋龍樣外觀呢？到現在，很明顯，標本只是表面上像偷蛋龍，而這一切都歸因於那個“U”形、無齒的聯合區。而這是一個彩繪石膏重建模型！是的，似乎有人（我們不知道是誰）故意模仿似鳥龍科偷蛋龍的聯合區來塑造聯合區，可能是因為他們認為這就是頜骨齒骨支所屬的動物型別。在所有其他細節中，頜骨與偷蛋龍的頜骨完全不同，並且與其他進化出無齒的獸腳亞目進化枝（角鼻龍和似鳥龍）的下頜骨也大相徑庭。
移除假聯合區後，我們剩下兩個細長的齒骨支。這些是無齒的，但是——由於缺少動物真正的聯合區——我們不能確定頜骨是否完全無齒，因為至少有一些中生代鳥類（最經典的例子是中華麗羽鳥）的齒骨支中沒有牙齒，但在頜骨尖端仍然有一些牙齒。
將鳥類置於進化樹中
透過目視觀察標本並將其特徵與其他獸腳亞目動物（和其他動物）的特徵進行比較，我們已經確信這是一隻大型白堊紀鳥類。但是是什麼樣的鳥類呢？頜骨後部的大型充氣孔表明它與魚鳥和今鳥類很接近。加雷思和我對標本進行了編碼，並將其投入到對中生代鳥類的大型分支系統分析中（O’Connor 等人，2011 年）。它被解析為鳥胸總目的成員，鳥胸總目是包括冠群鳥類（今鳥類）、巴塔哥尼亞鳥、沃羅納鳥、安比奧圖斯鳥、阿普薩拉維斯鳥以及義縣鳥 + 燕鳥進化枝的鳥類進化枝。
為了對這種系統發育位置更有信心，我們與安德烈亞·考（來自 Theropoda）合作，將標本納入對所有獸腳亞目的更廣泛分析中。位置完全相同：標本不僅在鳥翼類（獸腳亞目的鳥類分支）中分組，而且比孔子鳥或反鳥類更接近今鳥類，並且位於鳥胸總目的“基部”附近（Naish 等人，2011 年）。
始祖鳥不是“鳥類”？
作為一個有趣的題外話，我們進化樹的一個特殊之處是，始祖鳥被恢復為基礎近鳥類，與恐手龍科、馳龍科和鳥翼類在一個多分支中（Naish 等人，2011 年）。根據這棵進化樹[如下所示：點選放大]，始祖鳥和恐手龍科都不是鳥翼類的成員。
如果您一直在關注新聞，您就會知道徐等人。（2011 年）最近發表了新的遼寧手盜龍小盜龍，並恢復了一個系統發育樹，其中始祖鳥是馳龍科，而不是鳥翼類（徐等人，2011 年）。因此，所有那些標題都像“始祖鳥從它的棲息處被擊落”（呻吟），“關於始祖鳥的爭吵”（雙重呻吟）等等。我們沒有在我們的資料集包括小盜龍，我們的結果完全獨立於徐等人的結果：如果我們的論文早幾周發表，我們就會成為第一個將始祖鳥恢復為非鳥翼類的人。
請注意，我們的結果實際上與徐等人的結果不同，因為與他們不同，我們沒有發現始祖鳥是馳龍科。我還想借此機會指出，將始祖鳥從鳥翼類中移出真的沒什麼大不了的，也不是什麼意外——它相當於一個或兩個節點的移動，而且很多獸腳亞目研究人員多年來一直說，系統發育樹開始發現始祖鳥落在鳥翼類之外可能只是時間問題。鑑於我們現在對早期馳龍科、傷齒龍科和偷蛋龍，以及對近鳥龍、恐手龍科等等的瞭解，弄清楚這些令人困惑且通常非常相似的長羽毛的小型手盜龍之間的關係將不容易。事實上，不要認為非鳥翼類始祖鳥的概念必然會一直存在下去！
系統發育命名法的愛好者會注意到，我們在整篇論文中都使用了術語“鳥綱”（Aves）（Naish 等人，2011 年）。我真的不喜歡將術語鳥綱用於包括今鳥類和所有比馳龍科更接近它們的手盜龍的譜系：在我看來，鳥翼類更優越，因為它應該從其最早的使用（Gauthier 1986，第 36 頁）就被理解為最大限度地具有包容性（相比之下，鳥綱已被一些作者限制為鳥翼類冠群）。然而，一些研究化石鳥類的人（包括我們的一位審稿人）真的很討厭術語鳥翼類，在這種情況下，我們決定讓我們的生活更輕鬆，只是改變我們喜歡的命名法（我不會用這篇論文漫長、乏味、出版前的歷史來煩擾您。與現在通常的情況一樣，它在最終被《生物學快報》接受之前，經歷了很多周折）。
無論如何，我們的“僅限鳥類”和“全部獸腳亞目”分析都恢復了哈薩克巨鳥的相同系統發育位置。此外，這個位置與我們已經從對標本特徵分佈的非計算機輔助評估中得出的結論相符。這遠非我第一次遇到簡約分析產生的結果與人類大腦在沒有輔助的情況下已經得出的結論基本一致的情況——新蜥腳類恐龍異特龍（Taylor & Naish 2007）也發生了非常相似的事情。
即使我們只有新的鳥胸總目的部分下頜骨齒骨支，但一些獨特的特徵立即顯現出來。標本的齒骨支內側面具有細長的溝槽，並且一個架狀薄片將靠近該溝槽底部部分的骨骼與內側髁連線起來（參見下面的特寫照片）。此外，標本下頜骨髁周圍骨骼的解剖結構是獨特且有區別的。
雖然我同意我的大多數同事的觀點，即應該儘可能避免為非常零碎的遺骸命名新分類群，但我仍然認為，當您可以清楚地區分它們與其他事物時，您應該給事物命名。如果在化石動物中，您發現了自衍徵——即獨特的、以前未報道的解剖學特徵——您有義務為您擁有的東西命名。因此，無論是否基於不完整的下頜骨齒骨支，我們巨大的哈薩克鳥類頜骨都需要一個名稱，因此薩姆魯基亞·內索維鳥誕生了。屬名是對薩姆魯克（Samruk）的致敬，薩姆魯克是一種神話般的、類似鳳凰的哈薩克鳥類，而種名則紀念已故的列夫·內索夫（Lev Nessov，1947-1995 年）對中亞脊椎動物古生物學的貢獻。
大——但有多大？
薩姆魯基亞最引人注目的地方是它的大小。最長的那些不完整的齒骨支長達驚人的 27.5 釐米，即使是最前端的齒骨支尖端也明顯短於下頜骨最初的聯合區。因此，整個下頜骨幾乎可以肯定超過 30 釐米長：顱骨可能更長，因為通常情況如此。因此，這隻白堊紀鳥類的顱骨超過 30 釐米長。
整個動物有多大？不幸的是，這幾乎無法回答，因為當您只有它的（不完整的）下頜骨時，不可能確定鳥類的整體外觀。我們甚至無法說薩姆魯基亞是不會飛還是會飛——您無法從頜骨結構或骨組織學、骨壁厚度或任何類似的東西中得出關於這個問題的任何可靠推論。目前，薩姆魯基亞可能是一種大型的、可能像禿鷹形狀的飛行鳥類，翼展巨大。根據與其他大型飛行鳥類的粗略比較，它的翼展可能約為 4 米左右，重量至少為 12 公斤（Naish 等人，2011 年）。但同樣有可能它是一隻不會飛的鳥類，形狀像鴕鳥、 Gastornithidae 科鳥類或 Dromornithidae 科鳥類；如果是這樣，它的重量可能超過 50 公斤（Naish 等人，2011 年），站立高度在 2 至 3 米之間。這些建議是高度推測性的，正如我們在論文中指出的那樣，在沒有更好的遺骸的情況下，我們無法確定地說出這隻鳥的大小或外觀。
大多數中生代鳥類，當然還有那些從陸地環境中已知的鳥類，都是小型動物，質量小於約 2 公斤，並且通常大小與現代雀類、鶇類或烏鴉相似。請注意，一些海洋黃昏鳥非常大，因此我在整個討論中特別提到了“陸生”中生代鳥類。我還應該注意（考慮到部落格讀者對挑剔的愛好），一些中生代陸生鳥類，如瓣爪鳥和反鳥類中的反鳥、馬丁鳥和阿維鳥，翼展在 1 到 1.5 米之間。根據與大小相似的現代鷹、隼和鷗的比較，這些鳥類的質量仍然小於 2 公斤。
我們沒有忘記你，巨鳥
無論如何，薩姆魯基亞顯然是一種巨型鳥類，因此非常特別。但我們在論文中謹慎地指出，它並非獨一無二。來自法國晚白堊世的巨鳥屬·菲洛伊諾斯種已經被公認為陸生巨鳥（Buffetaut 等人，1995 年，Buffetaut & Le Loeuff 1998 年，2011 年）。因此，薩姆魯基亞不是第一種巨型陸生白堊紀鳥類；它是第二種。
實際上，當我們開始對薩姆魯基亞進行研究時，關於巨鳥的鳥翼類地位存在一些小的分歧——一些古鳥類學家認為它可能根本不是鳥類，而實際上是一種神龍翼龍（Mayr 2009 年）。我們不同意這一點（在我看來，巨鳥一直非常明顯是鳥類——我指的是那些研究神龍翼龍以及中生代和新生代鳥類的人）。然而，似乎只有適當地指出，在撰寫本文時，巨鳥的地位至少受到懷疑或正在討論中；最好的行動方案是說薩姆魯基亞證實了白堊紀存在巨型陸生鳥類。當我們的論文正在審稿時，一篇關於巨鳥的新文章發表了，其中埃裡克·比菲託和讓·勒勒夫強烈反對巨鳥可能是翼龍的說法（Buffetaut & Le Loeuff 2011 年）。
巨鳥的系統發育位置尚不確定，但它的各種特徵表明它可能是基礎鳥胸總目，因此與薩姆魯基亞來自鳥類進化枝的大致相同區域。巨鳥和薩姆魯基亞可能是近親，甚至是同一種動物嗎？就目前而言，我們缺乏證據來進一步評估這個想法，但我當然不反對它們可能是姐妹分類群的想法。然而，正如我們在論文中指出的那樣，“巨鳥僅限於一個較年輕的西歐動物群，與中亞桑託階-坎帕階沒有密切的生物地理聯絡，這使得巨鳥和薩姆魯基亞不太可能是同屬”（Naish 等人，2011 年，第 3 頁）。
朋友和鄰居
我認為巨鳥和薩姆魯基亞最有趣的事情之一是，它們都不是孤立地生活在某個白堊紀島嶼上。相反，它們都與非鳥翼類恐龍以及大型翼龍的組合生活在一起。薩姆魯基亞來自博斯托賓斯卡亞組（也稱為博斯托貝組）。在哈薩克的阿庫爾乾地點發現了薩姆魯基亞，這裡也發現了鴨嘴龍科和暴龍科，但鳥類模仿龍科、鐮刀龍科、似鳥龍科（多麼諷刺）、馳龍科、甲龍科和稀有的蜥腳類恐龍也都在博斯托賓斯卡亞組中被報道過（Dyke & Malakhov 2004 年，Averianov 2007a 年）。所有這些都應該被想象成這隻巨鳥的近鄰。神龍翼龍科翼龍阿拉爾神龍翼龍也來自博斯托賓斯卡亞組（Averianov 2004 年，2007b 年）。
幾乎所有這些哈薩克化石都來自洪泛區棲息地，但相關的木材碎片表明附近存在森林。鯊魚、蠑螈、海龜和其他水生生物的遺骸表明，該地區也存在池塘、湖泊和大型的、偶爾呈准海洋性的蜿蜒河流。
這對薩姆魯基亞以及整個白堊紀生態系統的組成意味著什麼？如果薩姆魯基亞不會飛，那麼它可能能夠透過奔跑來躲避暴龍科和其他掠食性獸腳亞目動物，但如果它會飛，那麼我們必須想象它翱翔在其陸生親戚的頭上，並真正與大小相似的神龍翼龍科翼龍共享天空。總的來說，薩姆魯基亞的發現為比我們一直傾向於想象的更多樣化的晚白堊世世界提供了額外的證據。晚白堊世大陸領域不是一個“僅限非鳥翼類恐龍的主題公園”；那裡有生態“空間”容納大型鳥類，以及相當大的陸生鱷魚、鱗龍類動物，甚至合弓綱動物（如果這一切聽起來很熟悉，那是因為我在 2007 年談論中生代鱷形超目鱷魚時涵蓋了相同的主題）。
所以，你好薩姆魯基亞，歡迎加入行列。接下來是什麼？關於薩姆魯基亞……正如通常情況一樣，我們需要更多材料才能更進一步。
有關中生代鳥類的先前 Tet Zoo 文章，請參閱……
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參考文獻 - -
Averianov, A. O. 2004. 俄羅斯、哈薩克和吉爾吉斯斯坦白堊紀飛行爬行動物（翼龍目）的新資料。《古生物學雜誌》38, 426-436。
- . 2007a. 來自哈薩克東北部鹹海地區晚白堊世沉積物的獸腳亞目恐龍。《白堊紀研究》28, 532-544。
- . 2007b. 來自俄羅斯、哈薩克和中亞晚白堊世的神龍翼龍科（翼龍目，神龍翼龍科）的新記錄。《古生物學雜誌》41, 189-197。
Buffetaut, E., Le Loeuff, J., Mechin, P. & Mechin-Salessy, A. 1995. 一種大型法國白堊紀鳥類。《自然》377, 110。
- . & Le Loeuff, J. 1998. 來自法國南部上白堊世的一種新的巨型地棲鳥類。《倫敦地質學會雜誌》155, 1-4。
- . & Le Loeuff, J. L. 2011. 巨鳥屬·菲洛伊諾斯種：巨型鳥類還是巨型翼龍？《古生物學年鑑》135-141 doi:10.1016/j.annpal.2011.05.002
Dyke, G. J. & Malakhov, D. V. 2004. 來自哈薩克共和國東北部鹹海地區博斯托賓斯卡亞組的恐龍牙齒和其他脊椎動物遺骸的丰度和埋藏學。《白堊紀研究》25, 669-674。
Gauthier, J. 1986. 蜥臀目單系性和鳥類的起源。《加利福尼亞科學院回憶錄》8, 1-55。
Mayr, G. 2009. 《古近紀化石鳥類》。施普林格，柏林。
Naish, D., Dyke, G., Cau, A., Escuillié, F. & Godefroit, P. 2011. 來自中亞上白堊世的一種巨型鳥類。《生物學快報》doi: 10.1098/rsbl.2011.0683
O’Connor, J., Chiappe, L. M. & Bell, A. 2011 前現代鳥類：中生代的鳥類分化。在 Dyke, G. J. & Kaiser, G. (編)《活恐龍：現代鳥類的進化史》中。Wiley Blackwell (倫敦), pp. 39-114。
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Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. 2011. 來自中國的一種類似始祖鳥的獸腳亞目動物和鳥翼類的起源。《自然》475, 465-470。