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中生代不是一個“僅有恐龍的主題公園”。許多其他四足動物譜系也存在，並且有足夠的“生態空間”供至少其中一些類群的成員進化出巨大的體型和大型掠食性生活方式，甚至主宰中生代世界的某些區域。
眾所周知，這種情況尤其適用於中生代的海洋。它們不是被恐龍“統治”，而是被一些完全不同的爬行動物類群的成員統治。在本文中，我想簡要地——是的，非常非常簡要地——快速介紹一下主要生活在海洋中的、主要為長吻的鱷形超目動物，它們與魚龍和蛇頸龍等其他非恐龍動物共同生活在中生代的海洋中。
附註——我在完成文章的其餘部分之前寫了這些介紹段落。我在“非常非常簡要”這一點上完全、徹底地失敗了。而且我最初的意圖是寫關於所有長吻鱷形超目動物譜系的。我也完全失敗了。
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這裡我們關注幾個類群。最特殊和最引人注目的中生代海洋鱷形超目動物是地蜥鱷科，這是一個侏羅紀和早白堊世的類群，以19世紀早期在英國、法國和德國描述的許多優秀化石而聞名。後來在俄羅斯、古巴、墨西哥、智利和阿根廷的發現大大增加了我們的知識。
儲存特別完好、完整或接近完整的化石表明，地蜥鱷科動物具有槳狀的四肢和垂直方向的尾鰭（尾尖的椎骨彎曲以支撐下葉；上葉沒有骨骼支撐）。它們也完全缺乏通常覆蓋鱷形超目動物身體背面的骨質皮內成骨，並且它們的頭骨高度流線型且輕巧。
該類群中存在的幾種顱骨特化與遠洋海洋生活有關。儘管鱷形超目動物作為兩棲和水生掠食者非常強大，但它們幾乎完全堅持使用末端外鼻孔。地蜥鱷科動物是例外，因為細鱷龍屬（Cricosaurus）的成員縮回了它們的鼻孔，使其位於吻部尖端的前頜骨後方一小段距離處。我們還知道（由於特殊的化石），地蜥鱷科動物在巨大的、突出的前額骨中容納著大型的排鹽腺（Fernández & Gasparini 2000）。
我曾在Tet Zoo ver 1（2006年期間）上寫過關於地蜥鱷科動物的文章，但那是一個完全不同的時代：當時地蜥鱷科動物的多樣性大多未被賞識，而且——雖然有一個模糊的想法，認為地蜥鱷科動物有細長吻和粗壯吻的形態——但過度籠統的分類學、對該類群系統發育結構的瞭解不足以及功能研究的缺乏，導致人們認為地蜥鱷科動物都非常相似，並且肯定不如它們共同生活的、多樣化的、適應遠洋生活的魚龍和蛇頸龍有趣和重要。
地蜥鱷科的輻射演化，2012年
最近的系統發育分析表明，被稱為“經典”地蜥鱷科屬的地蜥鱷屬（Metriorhynchus）和真蜥鱷屬（Geosaurus）的物種並非都是近親。換句話說，這些屬（如經典概念中那樣）不是單系群。已經為一些相關的分類單元命名了新屬，但也恢復了幾個舊名稱（Young & Andrade 2009, Andrade et al. 2010, Cau & Fanti 2010, Young et al. 2010, 2012a, b）。
目前認為地蜥鱷科由兩個主要的演化支組成。一個包括地蜥鱷（Metriorhynchus geoffroyi）及其近親，以及細吻龍屬（Gracilineustes）、脊泳龍屬（Rhacheosaurus）和細鱷龍屬（Cricosaurus）的許多物種。由於地蜥鱷屬的模式種——傑弗羅伊地蜥鱷（M. geoffroyi von Meyer, 1830）——屬於這裡，這個演化支必須被稱為地蜥鱷亞科（Metriorhynchinae）。另一個演化支包括巨型真蜥鱷（Geosaurus giganteus）、蘇霍德鱷屬（Suchodus）、海王龍屬（Neptunidraco）、普蘭蜥鱷屬（Purranisaurus）、近蜥鱷屬（Plesiosuchus）、托爾沃蜥鱷屬（Torvoneustes）和達科蜥鱷屬（Dakosaurus）。由於真蜥鱷屬的模式種——巨型真蜥鱷（G. giganteus (von Sömmerring, 1816)）——屬於這裡，所以這是真蜥鱷亞科（Geosaurinae）（Young & Andrade 2009, Young et al. 2010）。幾個分類單元——鈍龍屬（Teleidosaurus）和曙鱷屬（Eoneustes）——似乎與地蜥鱷科接近，但只是在該科之外（Young et al. 2010）。
我們現在知道，一些真蜥鱷亞科的物種是粗壯吻的，事實上，有些是深吻的，而且（對於鱷形超目動物來說）甚至是短吻的，它們的頭骨表面上類似於暴龍和其他大型掠食性獸腳類恐龍的頭骨。這些真蜥鱷亞科動物的鋸齒狀、側向壓縮的牙齒適合切開獵物的組織（Young & Andrade 2009），並且一些分類單元進化出緊密的牙齒咬合，牙齒上有廣泛的磨損，這是由牙齒與食物的接觸以及牙齒與牙齒的接觸造成的（Young et al. 2012a, b）。這些磨損模式被認為增加了牙齒的剪下能力，從而提高了這些動物將獵物切成塊狀的能力。
最近有人提出，其中一些深吻的真蜥鱷亞科動物能夠進行吸食進食，事實上，它們是虎鯨和其他大型掠食性齒鯨的生態類似物（Young et al. 2012a, b）。總而言之，大量令人興奮的研究表明，海洋鱷形超目動物成為了纖細、長吻和粗壯、短吻的掠食性齒鯨的 Archosauria 模仿者。
順便說一句，這一系列研究——幾乎所有研究都由愛丁堡大學的馬克·T·楊領導——提供了一個極好的例子，說明解決分類學和系統發育學問題對我們理解進化、生態學、功能形態學和行為學能產生什麼樣的影響。
一個簡短的題外話：老兄，我的胎生 Archosauria 在哪裡？
關於地蜥鱷科動物的生物學和行為學，仍然有大量未知之處。如果這些動物如此強烈地適應水生生活——並且考慮到其中一些動物變得非常大（真蜥鱷亞科的近蜥鱷屬（Plesiosuchus）達到了 6.9 米）——它們是否能夠爬到海灘上曬太陽，或者挖巢產卵？這看起來真的不太可能*，那麼這是否意味著它們是胎生的？確實有人暗示這些動物是胎生的：Young et al. (2010, p. 802) 指出，與其他鱷形超目動物相比，它們的骨盆帶在比例上較寬，而且它們的胸帶和骨盆帶大幅縮小，翼型前肢和下歪尾使得它們極不可能進行任何陸地運動。如果地蜥鱷科動物真的是胎生的，那麼它們將（就我們所知）在 Archosauria 中是獨一無二的。
* Young et al. (2010) 認為，地蜥鱷科動物外部下頜窗的消失和關節後突的縮短表明，通常參與體溫調節性張口呼吸的下頜肌肉減少。因此，似乎地蜥鱷科動物沒有（和/或不能）張口呼吸來調節體溫，因此沒有（和/或不能）進行陸地體溫調節行為。
當然，這引出了一個問題，即為什麼胎生（否則）沒有在 Archosauria 中進化出來，就我們所知。儘管偶爾有推測性的建議，認為蜥腳類恐龍（見這篇 Tet Zoo 文章）、腫頭龍類恐龍（Maryańska & Osmolska 1974）和黃昏鳥類恐龍（Currie 1991）是胎生的，但這種繁殖模式在 Archosauria 中的完全缺失，導致一些作者提出可能存在各種限制因素，阻止其進化（Blackburn & Evans 1986, Andrews & Mathies 2000）。
如果地蜥鱷科動物確實進化出了胎生，那麼也許那些提出的限制因素最終並沒有那麼具有限制性……或者，是地蜥鱷科動物以某種方式“繞過”了它們……而且，如果它們確實“繞過”了它們，為什麼其他類群沒有？問題，問題，問題。
還有地龍科動物
繼續……將地蜥鱷科新增到那些近親鈍龍屬（Teleidosaurus）和曙鱷屬（Eoneustes）中，你就得到了地蜥鱷超科（Metriorhynchoidea）（Young et al. 2010）。地蜥鱷超科與另一組中生代海洋*鱷形超目動物——主要是早侏羅世的地龍科動物——密切相關。地蜥鱷超科和地龍科動物共享一系列在其他鱷形超目動物中看不到的特徵（其中最明顯的包括前頜骨-鼻骨接觸的喪失，以及特別是擴大的上顳窗），並被歸為海鱷類（Thalattosuchia）。
* 主要是海洋。一種通常（但並非普遍）被認為是地龍科動物的中國鱷形超目動物——中華遠頜鱷（Peipehsuchus teleorhinus）——來自非海洋沉積物，並且也報道了一些其他非海洋地龍科動物。尚未確定這些形態是非海洋的是因為它們是輻射演化的早期成員，還是因為它們從祖先的海洋生活方式轉變為專門的淡水生活方式。
地龍科動物不像地蜥鱷科動物那樣專門適應遠洋生活，因此通常被認為不太有趣。它們的四肢和尾巴不像地蜥鱷科動物那樣特化，並且它們擁有廣泛的背側和腹側骨質皮內成骨覆蓋物。從表面上看，它們大多看起來像恆河鱷，具有長而管狀的吻部，看起來適合快速的側向咬合，牙齒可能最適合抓住小魚和其他此類獵物。
然而，巨鱷屬（Machimosaurus）（顯然是唯一跨越侏羅紀-白堊紀邊界的地龍科動物）具有鈍尖、粗壯的牙齒，看起來適合抓取和壓碎大型或硬體獵物。
一些巨鱷屬（Machimosaurus）的遺骸表明頭骨長度約為 1.5 米，並且顯然總長度驚人地達到了 9.5 米（Steel 1973）[更新：請參閱馬克·楊在下面的評論]。來自衣索比亞的下頜骨碎片，最初被認為代表一種名為諾瓦克西莫萊斯特龍（Simolestes nowackianus）的新上龍，後來被證明屬於巨鱷屬（Machimosaurus）（Bardet & Hua 1996）。如果您不知道西莫萊斯特龍（Simolestes）是什麼，並且需要提醒，這裡有一篇 Tet Zoo ver 2 的簡短文章。
一些研究發現，最著名的地龍科屬——狹蜥鱷屬（Steneosaurus）——是非單系群的，其中一些物種（皮克塔維亞狹蜥鱷（S. pictaviensis）和巨吻狹蜥鱷（S. megarhinus））與鈍龍屬（Teleosaurus）歸為一類，而不是與其他狹蜥鱷屬（Steneosaurus）物種歸為一類（Mueller-Töwe 2005）。至少一些包含在“經典”地龍科屬鈍龍屬（Teleosaurus）和狹蜥鱷屬（Steneosaurus）中的物種看起來非常相似，這使得地龍科似乎是一個演化支。然而，Jouve (2009) 發現地龍科的關係因外群分類單元的選擇而異，並且在一些資料執行中，它們形成了一個連續接近地蜥鱷科的並系譜繫系列。地龍科的物種級分類學有點混亂；需要進行重大修訂。
一種來自德國、法國和英國下侏羅統的小型、結構精巧的海鱷類——漂泳鱷（Pelagosaurus typus）——具有背側和腹側骨質皮內成骨，總體上看起來像地龍科動物。“傳統上”，這種動物確實是一種地龍科動物。然而，它在某些頭骨骨骼的比例、突出的矢狀嵴和肩胛骨的形狀方面與地蜥鱷超科動物相似（Pierce & Benton 2006）：由於這些原因，一些作者（例如，Buffetaut 1980a, b）認為它與地蜥鱷超科的祖先特別接近。然而，另一些人則認為它是海鱷類（Thalattosuchia）其餘部分的姐妹群（例如，Clark 1994, Wu et al. 2001, Brochu et al. 2002）。最近，它被認為是基幹地龍科動物（Mueller-Töwe 2005, Pol & Gasparini 2009）。正是這些相互矛盾的想法導致 Pierce & Benton (2006) 基本上說，在更好地理解漂泳鱷（Pelagosaurus）的位置（和意義）之前，需要進行詳細的研究。對於任何最終從事地龍科動物博士學位研究的人……一定要在研究的同時整理出漂泳鱷（Pelagosaurus）。
在鱷類輻射演化中的位置？
海鱷類在鱷形超目動物輻射演化中的位置是有爭議的，並且存在兩個主要的競爭性假說。在其關於鱷形超目動物系統發育學的開創性工作中，Clark (1994) 發現海鱷類與其他所謂的長吻鱷形超目動物（迪羅鱷科和盾龍科）*歸為一類；整個組合被發現與戈尼奧方利迪鱷科（您上次回憶起的一個類群）、貝尼薩爾鱷屬（Bernissartia）和真鱷類（冠鱷及其一些密切相關的譜系）密切相關。
* 特提斯鱷類（Tethysuchia）這個名稱——最初由 Buffetaut (1982b) 提出——可以應用於迪羅鱷科 + 盾龍科演化支（Andrade et al. 2012）。在一些分支圖（如下所示的分支圖），海鱷類接近盾龍科，這意味著在這些拓撲結構中，海鱷類也是特提斯鱷類的一部分。
根據這一假說，海鱷類因此是新鱷亞目（Neosuchia）的一部分，新鱷亞目是包括冠鱷和所有比諾託鱷類（我打算很快撰寫的一個主要演化支）更接近它們的鱷形超目動物的演化支。一系列分支系統學研究基本上支援這一立場：有關完整討論（以及所有引文），請參閱 Pol & Gasparini (2009)，因為他們論文的主要部分致力於此主題。簡而言之，克拉克的假說將海鱷類定位為相當“現代”的鱷形超目動物，深深地巢狀在輻射演化之中。
競爭的立場被一些作者認為是更“傳統”的；這裡的觀點是，海鱷類位於鱷形目（Crocodyliformes）的大部分之外，並且僅與其他長吻譜系趨同相似（Langston 1973, Buffetaut 1982）。這一立場也得到了幾項分支系統學分析的支援（再次，請參閱 Pol & Gasparini 2009）；這基本上意味著海鱷類起源於鱷形形態動物歷史早期的“原鱷類”型別的等級，它們與真鱷類或類似真鱷類的鱷形超目動物根本不接近，並且它們在新鱷亞目之外。這種假說的一個更極端的版本顯然即將提出（也就是說，它提出了海鱷類距離冠鱷類更遠的位置）。
海鱷類可能由於趨同相似性而與其他長吻分類單元歸為一類的想法很有吸引力，但你不能僅僅假裝與長吻狀態相關的特徵不存在：當然，它們可能是由於趨同進化而存在的，但或者，它們很可能由於密切的進化關係而存在。事實上，對將長吻分類單元拉到一起的特徵進行批判性審視（Pol & Gasparini 2009）表明，它們中的大多數是獨立於長吻發生的：也就是說，它們不是細長吻部進化的明顯的趨同副作用。
對將海鱷類置於遠離冠鱷類位置的分析的一個批評是，這些研究沒有包括長吻分類單元的代表性抽樣。然而，Sereno & Larsson (2009), Young & Andrade (2009), Young et al. (2012b) 和其他著作已經包括了看起來不錯的分類單元選擇，但他們仍然發現海鱷類在新鱷亞目之外，並且遠離更接近冠鱷類的迪羅鱷科和盾龍科。
目前，關於海鱷類的系統發育位置仍然存在分歧，不同的研究仍在產生相互矛盾的結果。兩種提出的立場都“有趣”。“更接近冠鱷類”的立場意味著，主要為海洋、主要為長吻的鱷形超目動物的一次重大輻射演化，可能與現存的鱷魚在行為和生物學上並沒有太大差異，在中生代的眾多生態系統中發揮了重要作用，並在新生代繼續這樣做；“較遠離冠鱷類”的立場意味著，流線型、類似鯨目的鱷形超目動物的徹底改變的、遠洋輻射演化是從陸地或半陸地、相對短吻的鱷形超目動物進化而來的，這些動物在生物學和行為學上與冠鱷類非常不同。
這場爭議如何解決？我不確定，但我仍然希望能夠發現一種非常早期的海鱷類，其年代可以追溯到最早的侏羅紀甚至晚三疊世，這將提供我們需要的關鍵解剖學資訊。
有關先前關於古代和現代鱷形超目動物的 Tet Zoo 文章，請參閱……
參考文獻 - -
Andrade, M. B., Edmonds, R., Benton, M. J. & Schouten, R. 2012. A new Berriasian species of Goniopholis (Mesoeucrocodylia, Neosuchia) from England, and a review of the genus. Zoological Journal of the Linnean Society 163, S66–S108.
- ., Young, M. T., Desojo, J. B. & Brusatte, S. L. 2010. The evolution of extreme hypercarnivory in Metriorhynchidae (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia): evidence from microscopic denticle morphology and a new tri-faceted Kimmeridgian tooth from Germany. Journal of Vertebrate Paleontology 30, 1451-1465.
Andrews, C. W. 1913. A Descriptive Catalogue of the Marine Reptiles of the Oxford Clay, Part II. British Museum (Natural History).
Andrews, R. M. & Mathies, T. 2000. Natural history of reptilian development: constraints on the evolution of viviparity. BioScience 50, 227-238.
Bardet, N. & Hua, S. 1996. Simolestes nowackianus Huene, 1938 from the Upper Jurassic of Ethiopia is a teleosaurid crocodile, not a pliosaur. Neues Jahrbuch fur Geologie und Paläontologie, Monatshefte 1996, 65-71.
Blackburn, D. G. & Evans, H. E. 1986. Why are there no viviparous birds? The American Naturalist 128, 165-190.
Brochu, C. A., Bouaré, M. L., Sissoko, F., Roberts, E. M. & O’Leary, M. A. 2002. A dyrosaurid crocodyliform braincase from Mali. Journal of Paleontology 76, 1060-1071.
Buffetaut, E. 1980a. Position systematique et phylogenetique du genre Pelagosaurus Bronn, 1841 (Crocodylia, Mesosuchia), du Toarcien d’Europe. Géobios 13, 783-786.
- . 1980b. Teleosauridae et Metriorhynchidae: l’évolution de deux familles de crocodiliens mésosuchiens marins du Mésozoïque. 105 Congres national des Societes savantes, Caen, 1980, sciences 3, 11-22.
- . 1982a. Le crocodilien Machimosaurus VON MEYER (Mesosuchia, Teleosauridae) dans le Kimmeridgien de l’Ain. Bulletin trimestrielle Societe de la géologique Normandie et Amis du Museum, Havre 69, 17-27.
- . 1982b. Radiation évolutive, paléoécologie et biogéographie des crocodiliens mésosuchiens. Mémoires de la Société Géologique de France 60,1-85.
Cau, A. & Fanti, F. 2011. The oldest known metriorhynchid crocodylian from the Middle Jurassic of North-eastern Italy: Neptunidraco ammoniticus gen. et sp. nov. Gondwana Research 19, 550-565.
Clark, J. M. 1994. Patterns of evolution in Mesozoic Crocodyliformes. In Fraser, N. C. & Sues, H.-D. (eds) In the Shadow of the Dinosaurs – Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge University Press (Cambridge, NY, Melbourne), pp. 84-97.
Currie, P. J. 1991. The Flying Dinosaurs. Red Deer College Press, Red Deer, Alberta.
Fernández, M. S. & Gasparini, Z. 2000. Salt glands in a Tithonian metriorhynchid crocodyliform and their physiological significance. Lethaia 33, 269-276.
Jouve, S. 2009. The skull of Teleosaurus cadomensis (Crocodylomorpha: Thalattosuchia), and phylogenetic analysis of Thalattosuchia. Journal of Vertebrate Palaeontology 29, 88-102.
Langston, W. 1973. The crocodilian skull in historical perspective. In Gans, C. & Parsons, T. S. (eds) Biology of the Reptilia, Vol. 4, Morphology D. Academic Press (London/NY), pp. 263-284
Maryańska, T. & Osmólska, H. 1974. Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs. Palaeontologica Polonica 30, 45-102.
Mueller-Töwe, I. J. 2005. Phylogenetic relationships of the Thalattosuchia. Zitteliana A45: 211-213.
Pierce, S. E. & Benton, M. J. 2006. Pelagosaurus typus Bronn, 1841 (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) from the Upper Lias (Toarcian, Lower Jurassic) of Somerset, England. Journal of Vertebrate Paleontology 26, 621-635.
Pol, D. & Gasparini, Z. 2009. Skull anatomy of Dakosaurus andinensis (Thalattosuchia: Crocodylomorpha) and the phylogenetic position of Thalattosuchia. Journal of Systematic Palaeontology 7, 163-197.
Steel, R. 1973. Handbuch der Paläoherpetologie. Part 16. Crocodylia. Gustav Fischer Verlag (Stuttgart).
Wu, X.-C., Russell, A. P. & Cumbaa, S. L. 2001. Terminonaris (Archosauria: Crocodyliformes): new material from Saskatchewan, Canada, and comments on its phylogenetic relationships. Journal of Vertebrate Paleontology 21, 492-514.
Young, M. T. & Brandalise de Andrade, M. 2009. What is Geosaurus? Redescription of Geosaurus giganteus (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) from the Upper Jurassic of Bayern, Germany. Zoological Journal of the Linnean Society 157, 551-585.
- ., Brusatte, S. L., Beatty, B. L., Andrade, M. B., Desojo, J. B. 2012a. Tooth-on tooth interlocking occlusion suggests macrophagy in the Mesozoic marine crocodylomorph Dakosaurus. Anatomical Record 295, 1147-1158.
- ., Brusatte, S. L., Ruta, M. & Brandalise de Andrade, M. 2010. The evolution of Metriorhynchoidea (mesoeucrocodylia, thalattosuchia): an integrated approach using geometric morphometrics, analysis of disparity, and biomechanics. Zoological Journal of the Linnean Society 158, 801-859.