本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
關於“複雜”或“精巧”的社會行為遠非僅限於四足動物中的哺乳動物和鳥類，這一點仍然不如它應該的那樣廣為人知。蜥蜴、蛇、鱷魚、短吻鱷，甚至不起眼的青蛙、蠑螈和蚓螈也會參與諸如配對、親代撫育和親屬識別等行為。遊戲行為 (Burghardt et al. 2000)、合作 (Lenz 2004)、群居築巢、計數、精巧的學習和解決問題能力 (Leal & Powell 2011)、社會學習 (Wilkinson et al. 2010) 以及對同胞的照顧和保護，現在都已在各種蜥蜴、烏龜和鱷魚物種中得到報告。認為有趣的或“複雜”的行為必然在非哺乳動物、非鳥類四足動物中不存在的日子早已過去。
為了推廣我們現在對一個特定物種——綠鬣蜥Iguana iguana——的社會行為和行為複雜性所瞭解的一些驚人之處，我認為現在是時候重新發布這篇 Tet Zoo 經典文章了（最初版本為 ver 2）。[上方圖片由 Cary Bass 提供。]
主要由於該物種在國際寵物貿易中的重要性，綠鬣蜥通常被想象成一種相當乏味的蜥蜴，整天坐在樹枝上，偶爾吃點沙拉或坐在水盆裡。誠然，有些圈養個體變得非常具有魅力和特質，但在大多數情況下，綠鬣蜥通常被認為是一種相當遲鈍的動物，實際上並沒有太多有趣的舉動。今天，我們將改變這一切（我希望如此）。過去三十多年的實地研究已經毫無疑問地證明，綠鬣蜥的社會行為非常顯著且複雜，如果您不瞭解這些蜥蜴已被報告的各種行為，您可能會感到驚訝……
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野生蜥蜴的活躍社會生活
首先，綠鬣蜥可以被描述為過著相當活躍的社會生活，至少在繁殖季節是這樣。它們是具有求偶場繁殖系統的領地性蜥蜴：雄性選擇暴露的樹棲展示場所，刻意選擇死亡或植被稀疏的樹木 (Dugan & Wiewandt 1982)。它們透過大量的點頭和展示大的喉扇來宣示對該領地的所有權，並在領地內巡邏——從一個棲息處移動到另一個棲息處，每次更換棲息處都點頭 (Dugan & Wiewandt 1982)。試圖進入該區域的雄性會被驅趕走，但雌性——多達八隻——會進入該領地，並在那裡爭奪與領地雄性交配的機會 (Burghardt 2002)。
雄性在領地繁殖階段不進食，將能量轉移到改變外觀（它們的顏色從綠色變為橙色，並且下巴的尺寸增加），並且還必須驅趕競爭對手的雄性，以及求偶並與雌性交配。雌性在這段時間也不一定輕鬆，因為——正如我們從另一種求偶場鬣蜥，加拉帕戈斯群島海鬣蜥Amblyrhynchus cristatus的研究中所知——雌性在區分潛在配偶時可能會產生高能量消耗 (Vitousek et al. 2007)。交配後，人們看到雄性會靠近雌性：這似乎是交配後守衛行為 (Dugan & Wiewandt 1982)，這是一種阻止雌性與另一隻雄性交配，從而阻止（或減緩）其體內精子競爭的行為。[下方圖片由 Paul Kehrer 提供。]
順便說一句，並非所有雄性綠鬣蜥都是體型大、愛炫耀、具有領地意識的動物。有些體型小，表面上像雌性，並且更隱秘。它們不是吸引雌性，而是試圖強行與它們交配。形態上模仿雌性的隱秘雄性現在已在相當多的四足動物物種中得到記錄：我之前寫過關於蠑螈和綿羊中的這類事情。
在 1 月和 2 月期間，交配後的雌性會遷徙到喜歡的築巢區。它們真的會遷徙：以在加頓湖斯洛西亞島上繁殖的、經過充分研究的巴拿馬鬣蜥為例，雌性會旅行長達 3 公里的距離才能到達它們的築巢區（無線電跟蹤證明了這一點：Montgomery et al. (1973)）。它們步行穿過陸地，然後游泳到島上。它們顯然來到斯洛西亞島是為了築巢，而不是做其他事情，並且在一年中的其餘時間裡並不住在島上。雖然綠鬣蜥在其部分分佈範圍內的巢穴是單獨的，但來到斯洛西亞島的綠鬣蜥會群居築巢，因此它們的築巢會同步進行。多達 150-200 只雌性綠鬣蜥聚集在喜歡的空地，並在那裡爭奪最佳築巢區的機會。[下方圖片由 Franz Xaver 提供。]
築巢和幼崽的行為
在斯洛西亞島上，鬣蜥與美洲鱷Crocodylus acutus在連續三個築巢季節共享一個築巢區。有可能鬣蜥這樣做是為了它們的巢穴和/或幼年鬣蜥可能受到鱷魚的保護，但似乎最有可能的是，這兩個物種因為相似的巢穴要求而聚集在一起，而且兩者似乎都沒有從這種接近中受益：鱷魚既打斷了鬣蜥的築巢活動，又殺死並吃掉了一些鬣蜥，而鬣蜥有時會挖出鱷魚的蛋 (Dugan et al. 1981, Bock & Rand 1989)。
鬣蜥的巢穴不僅僅是地面上的刮痕。鬣蜥構建了複雜的洞穴系統，隨著築巢群落壽命的延長，洞穴系統變得更深、更復雜 (Bock & Rand 1989)。雖然雌性鬣蜥不像鱷魚那樣守衛巢穴，但它們可能會在產卵後在洞穴中停留一兩天，以保護洞穴免受其他雌性的侵害。據推測，這是一種阻止後築巢的雌性在建造自己的巢穴時挖出卵的嘗試。
然而，報告的案例表明，鬣蜥在產卵後四天（在巴拿馬）甚至長達 15 天（在墨西哥）返回巢穴，這表明某些種群中的綠鬣蜥會返回檢查其卵的安全 (Wiewandt 1982)。
在五月的第一個星期，小鬣蜥開始孵化。從埋藏巢穴的中央室中出來，它們挖掘出通往地面的通道。這需要長達七天的時間。然而，它們並沒有簡單地出來然後獨自衝進森林。出來後，它們會坐著，只露出頭部，有時長達 15 分鐘，有時會反覆從巢穴入口消失又出現。鬣蜥似乎在觀察捕食者，但特別有趣的是，鬣蜥不僅僅觀察捕食者，它們還會花費大量時間觀察其他小鬣蜥從其他巢穴洞口出來 (Burghardt 1977, Burghardt et al. 1977)。透過觀察其他孵化群體的行為，一個卵窩的鬣蜥似乎會決定離開巢穴是否安全。Burghardt (1977) 報告了一些案例，其中屬於四個不同卵窩的小鬣蜥都同步出現，這一觀察結果使他得出結論：“巢穴出現似乎受到視覺線索的社會促進”（第 183 頁）。這與人們對幼年爬行動物從巢穴中爬出來並立即不顧一切地衝進掩體的刻板印象大相徑庭。
順便說一句，當小鬣蜥在晚上從巢穴中出來時會發生什麼？Burkhardt (2004) 報告了一些奇怪的行為（透過夜視攝像機觀察到），幼崽會出來，然後向上跳躍，朝向明亮的月光或星光照耀的天空 (Burkhardt 2004)。我認為沒有人知道這裡可能發生了什麼，以及這種行為可能有什麼意義——這是一個有趣的小謎團。
幼崽群和照顧同胞
幼年鬣蜥形成稱為幼崽群或 chuletas 的群體 (Burghardt et al. 1977)，通常由大約四隻個體組成。它們會進行大量的社會行為，這些行為通常被認為是哺乳動物和鳥類獨有的，例如相互摩擦身體和頭部、展示喉扇、相互點頭和搖尾巴。它們進行相互梳理（梳理社會群體的其他成員）。幼年鬣蜥在晚上保持聯絡，當它們睡覺時，它們會與其他幼崽群成員緊密接觸，有時甚至躺在它們身上。小鬣蜥肯定會識別出自己的親屬，顯然是使用嗅覺線索 (Werner et al. 1987)，並在孵化後數月內繼續與它們待在一起 (Burghardt 2002)。
雖然這些幼崽群顯然由同胞組成，但它們似乎表現出某種結構，其中一隻鬣蜥充當領導者。Burghardt (1977) 描述並拍攝了一些案例，其中幼年鬣蜥在植被中和地面上排成一隊相互跟隨，排在隊伍前列的鬣蜥經常回頭，顯然是為了檢查追隨者的進度。在某個時候，幼年鬣蜥必須離開斯洛西亞島並游到大陸，為此，鬣蜥必須穿過蘆葦床才能開始橫渡水域。在出發之前，人們看到幼年鬣蜥進行了大量的頭部摩擦和其他身體接觸，而似乎領導該群體的那隻個體是進行這些活動最多的一隻。通常，它是第一個進入水中並開始游泳的動物。如果它的同伴沒有跟隨，它就會返回岸邊。被認定為“領導者”的鬣蜥也被報告會消失在蘆葦叢中，然後帶著更多的追隨者重新出現。
從這一點來看，人們可能很容易認為鬣蜥“互相照顧”，或者至少“照顧”它們的同胞。這種解釋可能看起來是擬人化的，但它不一定是：我們從對各種動物的研究中瞭解到，親屬選擇可以導致某些物種的成員表現出可能有利於其兄弟姐妹生存的行為。在綠鬣蜥中，個體確實“照顧”同胞的觀點已從對反捕食行為的研究中獲得了強有力的實驗支援。Rivas & Levín (2004) 注意到雄性和雌性綠鬣蜥幼崽表現出截然不同的反捕食行為型別，他們將模型鷹飛向實驗室和野外的綠鬣蜥同胞群體。他們表明，雖然雌性傾向於躲藏、保持不動或逃離潛在的捕食者，但雄性表現出更有趣和不尋常的行為：它們在模型鷹面前奔跑、從掩體下方出現（而不是躲藏在掩體中），並且——最有趣的是——用自己的身體覆蓋體型較小的雌性同胞，從而將它們隱藏起來，使其不被看見。
這些行為可能是自私的：雄性的不尋常反應“可能會讓正在搜尋的捕食者感到驚訝，並讓逃跑者有更多的時間逃脫，但代價是犧牲其餘的動物” (Rivas & Levín 2004)。但更有可能的是，這種“覆蓋行為”是一種迄今為止尚未記錄在案的兄弟情誼關懷形式，其中雄性實際上是在保護它們的雌性同胞。
所以這就是我們所知道的。我確信您不會忽視這種行為複雜性的意義。認為蜥蜴和其他爬行動物的行為和社會生活遠比鳥類和哺乳動物“簡單”的刻板印象顯然是錯誤的（至少對於某些物種而言），認為非鳥類爬行動物相對於鳥類和哺乳動物來說，它們的能力更有限的想法也是錯誤的；許多長期以來被想象或經常被描述為鳥類或哺乳動物獨有的行為實際上更為普遍。還有其他我在這裡沒有討論過的複雜行為也在鬣蜥中得到記錄，包括安撫行為。所以去傳播這個訊息吧。
PS – 本文最初的標題是“對不起，莎拉·康納：那隻鬣蜥真的不喜歡你”，但我沒能及時擷取到電影中合適的場景。你們有些人知道我在說什麼。
有關之前 Tet Zoo 關於爬行動物（活著的和已滅絕的）社會行為有趣方面的文章，請參閱...
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