世界上的所有鯨魚,過去和現在(第一部分)

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在科學部落格中,定期製作“資訊集中”部落格文章顯然是個好主意:也就是說,文章中包含指向您關於特定主題的所有其他文章的連結。我想任何能讓人們重新審視舊文章並提醒他們您在“檔案”中有什麼東西的做法都是個好主意。

考慮到這一切,我決定沒有任何特別的原因建立一個鯨目動物資訊集中地。好吧,這並非完全誠實 - 我想兩個原因可以解釋為什麼我可能從釋出這篇文章中受益。一個原因是我希望將所有關於鯨目動物的內容連結放在同一個地方;另一個原因是關於鯨目動物的文章總是很受歡迎,提醒人們它們的存在是一個很好的舉動,因為我拼命努力獲得更多點選量*。現在在系統發育的背景下談論鯨魚也是一個不錯的時機,因為近年來發表的大量研究旨在拼湊鯨魚家譜的不同部分。


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* Tet Zoo ver 3 的點選量仍然低於 ver 2。我確信(翻譯 = 我希望)情況最終會改變。

那麼,本文(以及接下來的文章)的目的是簡要瀏覽整個鯨目動物的多樣性,同時提供指向之前 Tet Zoo 文章的連結,以指導讀者在想要閱讀更多關於我們在旅途中遇到的特定群體的資訊時該去哪裡。正如我們將看到的,對不同鯨目動物分支的報道實際上相當均衡,這讓我很高興。我們開始吧。我們從始新世開始……

始新世的鯨魚:從巴基鯨科到龍王鯨矛齒鯨等等

幹群鯨目動物——古老的,有時是兩棲或半陸生的始新世形態——是如今的熱門話題,頂級期刊和新聞媒體上經常出現令人興奮的新發現。事實證明,最古老的鯨目動物——亞洲的巴基鯨科動物——並非曾經認為的海豹狀原始鯨,而是在形態上更像細吻的有蹄類動物(Thewissen et al. 2001)。這些肢體細長、至少部分陸生的小型有蹄哺乳動物在早期有蹄類動物中的確切位置存在輕微爭議。事實上,現在普遍認為鯨目動物深深地巢狀在偶蹄目動物內,我看不出使用“鯨偶蹄目動物”這個名稱來指代被理解為包含鯨目動物的偶蹄目動物版本有任何意義。Thewissen et al. (2007) 認為鯨目動物與河鼷鹿科動物最接近(另見 Spaulding et al. (2009)),甚至河鼷鹿科動物也是水生涉禽,它們會在水中和水下度過一段時間。然而,其他作者仍然認為中爪獸類與鯨目動物最接近(O’Leary & Gatesy 2008),儘管中爪獸類 + 鯨類分支深深地位於偶蹄目動物內。

巴基鯨科動物似乎進化成了更大、吻部更長的遊走鯨科動物[巴基鯨骨骼,上方照片由 Ghegoghedo 拍攝]。其他始新世鯨目動物群體之間的確切關係尚未被有信心地解決,但特別奇怪的、吻部非常長的雷明頓鯨科動物和傳統上被稱為原鯨科動物的並系群的體型健壯的形態似乎依次更接近於真鯨小目,真鯨小目包括所有後肢退化或消失的完全水生鯨目動物 (Uhen 2008)。“原鯨科動物”包括相當的多樣性:最熟悉的形態,如原鯨羅德侯鯨,可能看起來像是大型海豹和深體型有蹄類動物的雜交體,儘管它具有大的蹼足和粗壯的尾巴(Gingerich et al. 2001, 2009)。有些是兇猛的掠食者:邁亞鯨體內“幼鯨”實際上可能是被吞食的獵物的遺骸。

真鯨小目包括著名的長體型龍王鯨及其可能的近親(辛西婭鯨巴西洛特鯨)以及矛齒鯨和其他“矛齒鯨科動物”(金鯨脊齒鯨薩蓋特鯨斯特羅默鯨等)。矛齒鯨級真鯨小目在總體比例上與現代鯨魚非常相似,但仍然有後肢和古老的異型齒系。我們現在知道,古老的真鯨小目在始新世末期之後一直存活到漸新世,甚至可能到中新世。相關的群體——肯氏鯨科動物——顯然與矛齒鯨及其同類相似,呈紡錘形和遠洋性。無論如何,我還沒有在 Tet Zoo 上過多地介紹這些古老的鯨目動物……

在排除了這些古老的形態之後,我們轉向冠群鯨目動物,稱為新鯨小目(據我所知,沒有人建議將鯨目動物這個術語限制在冠群)。在新鯨小目的早期歷史中,它分化為鬚鯨亞目和齒鯨亞目。

鬚鯨:鬚鯨、灰鯨、露脊鯨及其近親

鬚鯨亞目或鬚鯨是足夠熟悉的動物,但化石記錄表明,最古老的幹群形態(漸新世的哺乳齒鯨科動物)相對較小,頭骨也相對較小,具有異型齒系和相對較短、較深的吻突。其中一些動物可能是像白鯨一樣的廣食性動物,它們使用吸力來捕獲底棲動物(Fitzgerald 2009),而另一些動物則具有更健壯的吻突,能夠殺死和處理相當大的脊椎動物獵物。從類似哺乳齒鯨科動物的祖先開始,進化出了頭骨更長、吻部更扁平(但仍然有牙齒)的始鬚鯨科動物。始鬚鯨科動物(始鬚鯨錐齒鯨阿肖羅鯨莫拉瓦鯨)可能沉迷於濾食,但它們的小型圓錐形牙齒和咬合磨損面表明,它們仍然用牙齒捕捉小型獵物(Deméré et al. 2008, Fitzgerald 2009)。

無齒鬚鯨——統稱為真鬚鯨亞目——擁有相對巨大的頭骨和側向彎曲的下頜骨。所有化石形態都具有與大量濾食相關的特化,而像鬚鯨這樣的冠群鬚鯨當然能夠一口吞下字面意義上的數噸獵物和水(或者,至少,巨型物種是這樣)。

一組化石鬚鯨(粗略概括)看起來表面上像是現存物種的原型版本,以前被歸為“小露脊鯨類”(有時被認為是現存灰鯨的近親或祖先 - 繼續閱讀)。嚴格意義上的小露脊鯨類(如,小露脊鯨科)現在僅限於包含皮斯科鯨小露脊鯨擬小露脊鯨小露脊鯨矮小露脊鯨混合鯨的進化枝(Bouetel & Muizon 2006, Steeman 2007, Geisler et al. 2011)。真正的小露脊鯨科動物因明顯的楔形鼻骨(看看下面的擬小露脊鯨)以及一系列其他頭骨骨骼特徵而聯合在一起。

Steeman (2007) 在新的“科” Pelocetidae、Aglaocetidae 和 Diorocetidae 中分類的其他化石鬚鯨被一些作者 (Steeman 2007) 認為是須鯨科動物的特別近的親戚,但被另一些作者 (Bouetel & Muizon 2006, Geisler et al. 2011) 認為是幹群鬚鯨。Geisler et al. (2011) 使用名稱 Balaenomorpha 來指代 DiorocetusPelocetus 和冠群鬚鯨。小露脊鯨科動物絕對值得在 Tet Zoo 上報道一段時間,就像已滅絕的始鬚鯨超科動物(始鬚鯨科動物和小露脊鯨獸科動物)一樣。

冠群鬚鯨屬於兩個譜系之一:露脊鯨譜系和鬚鯨 + 灰鯨譜系(但請繼續閱讀以瞭解複雜情況)。露脊鯨以其巨大的拱形上頜、令人難以置信的長鯨鬚和非凡的圓形比例而聞名。它們的化石記錄可能可以追溯到晚漸新世,而下中新世形態莫雷諾鯨表明,“現代”露脊鯨頭骨形態已經存在超過 2000 萬年了。Tet Zoo 上沒有任何關於露脊鯨的實質性內容,只有……

其他現存的鬚鯨在 Tet Zoo 上被寫了很多,主要是因為鬚鯨和座頭鯨(一起歸類為鬚鯨科)讓我驚歎於它們瘋狂的可伸展的下頜、褶皺的、可擴張的喉部皮膚,以及從流線型魚雷形狀變形為肥胖、臃腫的蝌蚪的驚人能力。最大的鯨目動物、最大的哺乳動物和最大的四足動物當然是這個群體的一員。鬚鯨科動物生長迅速,即使是藍鯨、長鬚鯨和鰮鯨也在十年或更短的時間內達到性成熟:小鬚鯨和座頭鯨可能在僅僅兩到三歲時就性成熟了 (Sigurjónsson 1995)。Deméré et al. (2005) 提供了對現存和化石鬚鯨科動物多樣性的回顧。

露脊鯨和鬚鯨科都遭受了捕鯨業的巨大打擊:不再被捕獵的物種的種群現在僅是它們曾經種群的一小部分,但有跡象表明,其中一些種群(例如,南極藍鯨Balaenoptera musculus 種群)現在是穩定的,甚至可能正在增加。當然,考慮到氣候變化、全球航運的增加以及低頻聲納對它們聽力的損害,這些動物的未來令人擔憂。

灰鯨/灰色鯨Eschrichtius robustus是一種奇特的近岸棲息鬚鯨,具有粗糙的鯨鬚和沿著其背部和尾柄頂部延伸的一系列獨特的低矮隆起 [鄰近照片來自 此處]。我們目前使用的學名最初是給瑞典的化石命名的,後來才意識到這與北太平洋沿岸的現存鯨魚是同一種動物。最近關於灰鯨最引人注目的故事之一是在東地中海發現了一隻活體個體。這是一件奇異而令人著迷的事情,但我禁不住覺得這可能不是好訊息——這些鯨魚的情況真的這麼糟糕,以至於它們不得不遠離它們的覓食地嗎?灰鯨曾經被認為是小露脊鯨類的近親或後代,但最有可能與鬚鯨科動物關係密切(儘管請參閱 Steeman (2007),其中有一個包含灰鯨和小露脊鯨類的 Cetotherioidea 進化枝)。

小右露脊鯨——小露脊鯨Caperea——是一種不尋常且鮮為人知的鬚鯨,雖然曾經被認為是露脊鯨的近親,但實際上可能更接近鬚鯨科動物。Geisler et al. (2011) 提出了新名稱 Plicogulae 來指代包含Caperea、鬚鯨科動物和灰鯨的進化枝。我很高興地說,Tet Zoo 上已經多次寫到關於Caperea的文章。

第二部分:齒鯨亞目!

參考文獻 - -

Bouetel, V. & de Muizon, C. 2006. Piscobalaena nana (Cetacea, Mysticeti) 的解剖學和關係,來自秘魯早更新世的小露脊鯨科動物。Geodiversitas 28, 319-395。

Deméré, T. A., Berta, A. & McGowen, M. R. 2005. 化石和現代鬚鯨科鬚鯨的分類學和進化歷史。Journal of Mammalian Evolution 12, 99-143。

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Fitzgerald, E. M. G. 2009. Mammalodon colliveri (Cetacea: Mysticeti) 的形態學和系統學,一種來自澳大利亞漸新世的有齒鬚鯨。Zoological Journal of the Linnean Society 158, 367-476。

Geisler, J. H., McGowen, M. R., Yang, G. & Gatesy, J. 2011. 來自冠群鯨目動物的基因組、形態學和古生物學資料的超矩陣分析。BMC Evolutionary Biology 2011, 11:112 http://www.biomedcentral.com/1471-2148/11/112

Gingerich, P. D., Haq, Mu, Zalmout, I. S., Khan, I. H., & Malkani, M. S. (2001). 鯨魚起源於早期偶蹄目動物:來自巴基斯坦始新世原鯨科動物的手和腳。Science, 293 (5538), 2239-42 PMID: 11567134

- ., ul-Haq, M., von Koenigswald, W., Sanders, W. J., Smith, B. H. & Zalmout, I. S. 2009. 來自巴基斯坦中始新世的新原鯨科鯨魚:陸地上出生,早熟發育和性二態性。PLoS ONE 4(2): e4366. doi:10.1371/journal.pone.0004366

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Sigurjónsson, J. 1995. 北大西洋鬚鯨的生活史和自體生態學。在 Blix, A. S., Walløe, L. & Ulltang, Ø. (eds) Whales, Seals, Fish and Man. Elsevier Science, pp. 425-441。

Spaulding, M., O’Leary, M. A. & Gatesy, J. 2009. 鯨目動物(偶蹄目動物)在哺乳動物中的關係:增加的類群取樣改變了對關鍵化石和性狀進化的解釋。PLoS ONE 4(9): e7062. doi: 10.1371/journal.pone.00070672

Steeman, M. E. 2007. 化石和現代鬚鯨的支序分析和修訂分類。Zoological Journal of the Linnean Society 150, 875-894。

Thewissen, J. G. M., Cooper, L. N., Clementz, M. T., Bajpai, S. & Tiwari, B. N. 2007. 鯨魚起源於印度始新世時期的水生偶蹄目動物。Nature 450, 1190-1195。

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Uhen, M. D. 2008. 來自阿拉巴馬州和密西西比州的新原鯨科鯨魚,以及一個新的鯨類進化枝,真鯨小目。Journal of Vertebrate Paleontology 28, 589-593。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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