世界鯨魚總覽(第二部分)

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歡迎來到四足動物動物學透明中心第二部分。在對幹群鯨類(“古鯨”)和鬚鯨類進行了解釋後(請點選此處檢視第一部分),我們來到了齒鯨類。

許多關鍵的齒鯨類特徵都存在於上頜骨和耳區,其中大多數與發聲和聽力相關的軟組織結構有關。因為這些當然是回聲定位的鯨類。齒鯨類的輻射演化包括抹香鯨、喙鯨、各種“淡水豚”,以及真海豚及其近親。然而,大量的化石形態並不能完全歸入這四個類群中的任何一個。一些——包括ArchaeodelphisAgorophiusSimocetusSqualoziphius——可能是幹群齒鯨類,位於現代物種形成的進化枝之外(Uhen et al. 2008, Geisler et al. 2011)。我還沒有介紹過任何相關的分類單元,而且真的應該介紹一下,因為它們非常有趣。Squaloziphius 最初被描述為一種古老的喙鯨(Muizon 1991)。


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抹香鯨

抹香鯨(Physeteroidea)是形態上最異常的齒鯨類之一,而且似乎也是最古老的現存譜系之一。我更傾向於一種分類安排,即將“大型抹香鯨”與侏儒抹香鯨和小抹香鯨視為不同的“科”:也就是說,它們分別被歸類為抹香鯨科(Physeteridae)和 Kogiidae 科。

這兩個科的成員都在四足動物動物學中被介紹過幾次。Physeter——大型抹香鯨(又名巨抹香鯨,或簡稱抹香鯨)——在我看來是最引人注目的所有哺乳動物之一,關於它有趣的地方几乎說不完。我寫過關於 Physeter 特殊的牙齒,關於各種化石抹香鯨 [上面展示的是 Zygophyseter,來自 Bianucci & Landini (2006)],以及關於 Kogiidae 科的解剖結構。我仍然計劃在某個階段談談 Physeter 頭部的軟組織解剖結構(您可能知道,或者記得,這個話題曾在最近一季的《巨獸體內探秘》(Inside Nature’s Giants)系列節目中出現)。

喙鯨(和可能的近親)

喙鯨(Ziphiidae)種類繁多,但眾所周知知之甚少,不斷改進的化石記錄表明,至少自中新世以來,它們就已非常多樣化。喙鯨之所以令人興奮,有很多原因。我們對它們的生物學和行為知之甚少,而且我們對各種物種的種群和分佈情況也幾乎一無所知。近幾十年來,已經命名了幾個新物種(這使得該類群對那些關注新發現和最近發現的大型動物物種的人來說特別有趣),而且肯定會有更多物種出現。

有時有人假設喙鯨與抹香鯨形成一個進化枝:Muizon (1988a) 將其命名為 Physeterida,而 Fordyce (1994)、Geisler & Sanders (2003) 和 Uhen et al. (2008) 使用 Physeteroidea 來表示這種分組。其他研究拒絕 Physeterida 的單系性,而是發現喙鯨是一個進化枝的一部分,該進化枝包括“淡水豚”和真海豚,但不包括抹香鯨。Geisler et al. (2011) 使用名稱 Synrhina 來表示這個進化枝,將其定義為基於節點的進化枝,其中包括 Platanista gangeticaZiphius cavirostrisTursiops truncatus。喙鯨在四足動物動物學中已被介紹過幾次……

一組長喙的、主要生活在中新世的化石齒鯨類 Eurhinodelphinidae 被 Lambert (2005) 認為是喙鯨科的近親。Eurhinodelphis——該類群的代表(通常被描繪成類似於鯨類旗魚)——被其他研究人員(Geisler & Sanders 2003)認為是 Platanista 的近親,並且“傳統上”被認為是真海豚的近親。澳大利亞已知可能有淡水 Eurhinodelphinidae 化石(Fordyce 1983)。[下方是 Eurhinodelphis(和 Squalodon)頭骨的照片,由 Ghedoghedo 拍攝。]

淡水豚:關於 Platanista、 白鱀豚、亞馬遜河豚和拉河豚

在 Synrhina 類群中,多年來人們普遍認為所謂的淡水豚不是單系群(例如,Cassens et al. 2000, Nikaido et al. 2001);然而,南美洲的亞馬遜河豚 (Inia) 及其化石近親(Iniidae 科)和拉河豚 (Pontoporia) 及其化石近親(Pontoporiidae 科)在幾乎所有研究中都被一致地認為是姐妹群。Inioidea 這個名稱就是為這個進化枝而存在的。白鱀豚或長江江豚 Lipotes vexilifer——Lipotidae 科唯一的現代代表——可能與 Inioidea 類群密切相關。

其餘的“淡水豚”是印度河和恆河的兩種 Platanista 物種。從外觀上看,這些是最令人難以置信的鯨類之一,它們有微小的、無晶狀體的眼睛、細長的、相互鎖定的牙齒、寬闊的鰭狀肢,以及側身游泳的習性。Muizon (1987, 1994) 認為,Platanista 可能與漸新世和中新世的長喙化石鼠海豚科動物密切相關,主要是基於肩胛骨的共同特徵。Barnes (2006) 將 Allodelphinidae、Squalodontidae、Waipatiidae 和 Squalodelphinidae“科”與 Platanistidae 科一起歸入“Platanistoidea 超科”(另見 Fordyce (1994))。這被非正式地稱為“鼠海豚-蘇蘇假說”(蘇蘇是 Platanista 的當地名稱)。Platanista 代表曾經強大的鼠海豚帝國的唯一可悲倖存者的想法確實很吸引人,但最近的一些研究並不支援這一觀點(Geisler & Sanders 2003, Geisler et al. 2011)。然而,即使是這些研究也至少發現了一些以前被認為是鼠海豚科的長喙化石齒鯨類是 Platanista 的近親,包括每個人最喜歡的——長著令人難以置信的長喙的 Zarhachis

眾所周知,所有的淡水豚在外形上都很相似:它們是長喙的、通常呈灰色的齒鯨類,眼睛小或非常小,牙齒細長,鰭狀肢寬闊。所有這些都因汙染、築壩、棲息地喪失、狩獵、獵物競爭和其他因素而瀕臨滅絕或極度瀕危。它們的未來並不光明,事實上,現在看來長江江豚已經功能性滅絕(Turvey et al. 2007)。這意味著,雖然可能仍然存在少數個體(2007 年曾有報道目擊到活體),但幾乎肯定不足以維持種群。有關淡水豚和類似動物的四足動物動物學文章,請參閱……

真海豚及其近親肯氏海豚科、鼠海豚科、獨角鯨科和海象鯨科

最後,我們來到了海豚超科(Delphinoidea):包括獨角鯨和白鯨(Monodontidae 科)、鼠海豚(Phocoenidae 科)和真海豚(Delphinidae 科)的進化枝。一些化石分類單元——包括 Albireo、各種肯氏海豚科動物和令人難以置信的“海象鯨”Odobenocetops——不屬於這些進化枝,但可能與它們密切相關。Geisler et al. (2011) 發現 AlbireoKentriodon(肯氏海豚科的模式屬)以及 Atocetus(另一種被認為是肯氏海豚科的動物)都是幹群海豚超科動物。

肯氏海豚科動物是(主要是)小型(2 米長或更短)、古老的、漸新世-中新世的齒鯨類,具有對稱的頭骨,最初被認為是海豚科動物的早期近親。奇特的種類包括來自葡萄牙的 Tagicetus,其吻部特別長(最初被鑑定為 Eurhinodelphinidae 科),以及來自馬里蘭州的相對巨大的 Macrokentriodon(可能是該類群中大多數其他成員的四倍大)。尚未發現肯氏海豚科單系性的確鑿證據(儘管參見 Muizon 1988b),也沒有證據表明它們與海豚科動物特別接近。

獨角鯨科是我最喜歡的鯨類之一——它們確實非常奇異。我打算再多說一些關於它們的事情,但到目前為止至少寫過關於雄性獨角鯨令人難以置信的牙齒的可能功能。兩種 Odobenocetops 物種可能代表冠群獨角鯨科動物的近親,但這一假設仍有待適當的檢驗。最近的研究表明,獨角鯨科和鼠海豚科是姐妹群,形成了獨角鯨總科(Monodontoidea)(Waddell et al. 2000, Geisler et al. 2011)。現存的鼠海豚都是小型、鈍頭的海豚超科動物,但一些化石物種是長頭骨的,外形上與海豚相似。其中一種(尚未描述)非常奇怪,因為它下頜比上頜長。

真海豚(Delphinidae 科)包括短吻的虎鯨狀和領航鯨狀型別(有時統稱為領航鯨亞科)以及長喙型別,如寬吻海豚 (Tursiops) 和 StenellaDelphinus 物種。還有一些奇怪的化石形態,如來自南極洲上新世的無齒、模仿喙鯨科的 Australodelphis(Fordyce et al. 2002)和來自北海的上-更新世的愚蠢頭狀的 Platalearostrum(Post & Kompanje 2010)。經典屬(如 OrcinusTursiopsDelphinus)實際上包含多少物種仍然是爭論的話題,並且對於這些動物的相互關係存在各種不同的觀點。Orcinus 可能根本不接近 Globicephala(領航鯨)。“真海豚屬”(Lagenorhynchus dolphins)被證明不是單系群,因此最近的研究導致使用了新的或復活的屬名 Leucopleurus(用於大西洋白邊海豚)和 Sagmatius 用於其他幾種(LeDuc et al. 1999)。有趣的是,有跡象表明,其他一些傳統的真海豚屬也可能不是單系群。今年早些時候,在澳大利亞命名了一個新的寬吻海豚物種(布魯南海豚 Tursiops australis),並且在系統發育分析中,它與 Tursiops 的其餘部分相去甚遠(Charlton-Robb et al. 2011)。因此,作者建議它可能值得一個新的“屬”(他們建議了潛在的名稱 Tursiodelphis),但出於保守原因將其保留在 Tursiops 中。

就這樣——鯨目動物的快速遊覽……但如果您點選所有連結並閱讀所有連結到的文章,那肯定不會那麼快。與往常一樣,在充分介紹這個多樣化、成功且引人入勝的進化枝方面,仍有大量工作要做。

參考文獻 - -

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Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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