本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
“四足動物動物學”鱷魚系列尚未完結，這裡我們開始該系列的第六部分（請參見下文連結以檢視之前的部分）。這一次，我們來到了尼羅鱷世系，我在這裡指的是“世系”而不是物種，因為現在有充分的證據表明，傳統意義上的C. niloticus並非單一分類單元[相鄰圖片由格雷姆·丘查德提供]。然而，實際上，現在看來我們在這裡討論的鱷魚甚至不屬於同一個世系，因此即使是“世系”這個術語也可能是不正確的。如果您讀過之前的文章，您就會知道，一些系統發育研究發現Crocodylus鱷魚由三個主要世系組成：印度太平洋組合、新世界組合和非洲尼羅鱷世系。大多數研究發現尼羅鱷比印度太平洋組合更接近新世界組合。
由於許多非洲新生代化石已被鑑定為Crocodylus的古老成員，因此人們普遍認為尼羅鱷世系的成員是就地演化而來的，因此新世界組合的早期成員是從非洲祖先起源後，從東向西橫跨大西洋而來的。
然而，那些“古老的Crocodylus”鱷魚現在被證明並非如此。事實上，它們大多或完全是Osteolaemus組的成員。正如Brochu等人。（2010）在其對來自奧杜威峽谷的更新世-更新統C. anthropophagus的描述中所暗示的那樣（參見Brochu 2000），現在可能存在尼羅鱷世系的成員是從其他地方遷入非洲的相對新來者。還需要進一步研究來檢驗這一觀點。順便說一句，C. anthropophagus不是尼羅鱷世系的成員——它被發現與尼羅鱷+新世界組合進化枝、印度太平洋組合和化石物種C. palaeindicus處於多歧分支（Brochu等人，2010）。
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‘Crocodylus niloticus’並非單系群
在C. niloticus的巨大分佈範圍內觀察到的巨大變異導致了七個亞種的命名（C. n. niloticus Laurenti，1768年，C. n. africanus Laurenti，1768年，C. n. chamses Bory de Saint-Vincent，1824年，C. n. cowiei Smith in Hewitt，1937年，C. n. madagascariensis Grandidier，1872年，C. n. pauciscutatus Deraniyagala，1948年和C. n. suchus Geoffroy Saint-Hilaire，1807年）。此外，最初為埃及、蘇丹、奈及利亞、馬達加斯加、南非和其他地方的種群命名的亞種最初被描述為不同的物種[相鄰圖片由馬可·施密特提供]。
雖然其中一些類群的系統發育現實尚待證實，但自2003年以來發表的分子結果表明，通常在C. niloticus中歸為一類的鱷魚在基因上是多樣的，最初的研究表明，“西非”鱷魚（分佈範圍東至查德）與東非鱷魚明顯不同（Schmitz等人，2003年）。鑑於C. niloticus這個名稱與埃及的鱷魚有著特定的聯絡，因此需要為西非鱷魚起一個“新”名稱，Schmitz等人（2003年，2004年）為此目的復活了C. suchus Geoffroy，1807年。正如本系列第五部分中所討論的那樣，一位尤其有問題的研究人員最近建議該物種應該擁有自己的“屬”Oxycrocodylus。這是一個毫無根據的建議，我們應該忽略它。
Schmitz等人。（2003年，2004年）發現來自茅利塔尼亞的西非鱷魚與查德動物聚集在一起，他們還將甘比亞和塞內加爾的“尼羅鱷”視為同一類群（C. suchus）的一部分。因此，一個“整潔”的畫面浮現出來，C. suchus主要分佈在乾旱的西部和北部，而C. niloticus分佈在東部和南部。然而，複雜性#1在於，鱷魚化石、考古標本和以鱷魚為主題的巖畫遍佈整個非洲北部。複雜性#2在於，事情並非如此整潔，C. suchus的分佈範圍比2003年或2004年認為的要廣泛得多。請繼續閱讀。
撒哈拉沙漠、薩赫勒地區和尼羅河的“神聖鱷魚”
法國探險家亨利·杜維耶於1858年首次提到這些西非C. suchus型鱷魚，此前他曾在撒哈拉沙漠中發現了鱷魚足跡，據報道，活體標本分別於1910年和1924年被捕獲（Guggisberg 1972，de Smet 1999）。在隨後的幾十年裡，各種探險家、博物學家和生物學家報告了來自阿爾及利亞的霍加爾山脈、突尼西亞的馬特馬塔、查德的提貝斯提山脈、茅利塔尼亞的塔幹特和恩內迪高原以及其他西非和北非地區的撒哈拉或薩赫勒小鱷魚，因此，鱷魚在該地區存在的總體模式逐漸顯現出來（Guggisberg 1972，de Smet 1999）。
人們普遍認為，這些C. suchus種群是，或曾經是，殘遺種群，它們在周圍曾經綠色的環境退化和消失後，仍然在小棲息地中苟延殘喘。當然，這符合古植物學、沉積學和考古學資料支援的整個“綠色撒哈拉”模型：撒哈拉沙漠在更新世末次盛冰期期間又大又幹旱，但在大約7000年前，它是一個綠色、樹木茂盛、水源充足的地方。薩赫勒地區隨後在大約5500年前形成，形成了一個乾旱帶，將非洲北部與更綠色的南部隔開。在接下來的幾千年裡，乾旱帶不斷擴大和移動。
這些撒哈拉和薩赫勒動物體型較小（總長度始終小於2.3米*）。一些形態差異可能使它們能夠與C. niloticus區分開來，包括粗壯的吻部比例和較少的腹部鱗片數量。
* 這種明顯的最大長度是基於保羅·斯帕茨從茅利塔尼亞加盧拉湖（“令人印象深刻的懸崖腳下的沙漠水池”）採集的標本（Guggisberg 1972）。
它們侷限於小棲息地口袋使它們容易滅絕，可悲的是，它們經常被人殺死。de Smet（1999）提請注意，它們似乎已從許多地區被消滅，而在這些地區，它們一直持續存在到最近。它們似乎在20世紀60年代從摩洛哥消失，突尼西亞鱷魚顯然持續存在到20世紀70年代，茅利塔尼亞塔幹特山的鱷魚顯然在1996年滅絕，並且在20世紀70年代和80年代試圖在查德恩內迪高原的一些最後據點找到它們的嘗試均未成功。de Smet（1999）得出結論：“總的來說，人們可能會得出結論，撒哈拉尼羅鱷種群實際上已經滅絕”（第84頁）。
然而，這些西部和北部鱷魚行蹤隱秘，鮮為人知，並且通常出現在人跡罕至的偏遠地區。因此，它們可能仍然棲息在那些尚未得到充分研究的地方。這正是Brito等人。（2011）發現的。僅在茅利塔尼亞，他們就報告了78個地點的鱷魚，使已知的鱷魚地點數量增加了35%。然而，雖然我們可以說鱷魚在茅利塔尼亞、查德和埃及仍然存在，但數量很少：在大多數地方，只記錄到一兩隻動物。在遠離水域的地方發現的足跡和死鱷魚表明，這些動物可以在至少一些據點之間擴散，這可能表明，許多小群體可以被認為是同一個繁殖種群的一部分（Brito等人，2011）。觀察表明，這些動物行蹤隱秘，一旦看到人類就會躲藏起來。然而，持續的人為迫害仍然發生在該範圍的大部分地區。人們故意殺死動物，一看到它們就將它們從水中拉出來並毆打致死。
這裡有一個好問題：所有這些鱷魚都是C. suchus的成員嗎？Brito等人。（2011）甚至沒有提及這個名稱，並將他們所有的鱷魚都稱為C. niloticus。此外，如果鱷魚以前在非洲西北部、北部和東北部普遍存在且連續分佈，那麼C. suchus和C. niloticus的分佈範圍在哪裡結束和開始？這些物種是否同域分佈？C. suchus是否一直侷限於北部和西部，還是曾經分佈更廣泛？C. niloticus以前是否也在北部和西部地區出現過，最近和現代的北部和西部鱷魚都一定是C. suchus而不是C. niloticus嗎？
在這個階段，我們無法回答所有這些問題。然而，Hekkala等人。（2011）考慮到這些問題，研究了來自埃及的木乃伊鱷魚的DNA，結果表明，C. niloticus和C. suchus的個體都存在於樣本中。他們得出結論，這兩個物種在尼羅河中同域分佈，並指出傑弗裡·聖-希萊爾在1807年提出的觀點，即C. suchus的分佈“可能延伸到撒哈拉西部”（Hekkala等人，2011年，第12頁）。古代埃及人似乎知道這兩種不同的鱷魚。C. suchus——被傑弗裡·聖-希萊爾稱為“神聖鱷魚”——被認為是體型較小、性情溫順的動物，遠不如C. niloticus那麼可怕。
在地中海及其周圍地區，以及作為法國鱷魚的塔拉斯克
我們關於北非鱷魚物種級別鑑定的問題也影響了棲息在地中海的動物。等等……地中海的鱷魚？信不信由你，歷史記錄提到了西西里島（Anderson 1898，de Smet 1999）以及敘利亞、約旦和以色列（Anderson 1898，Guggisberg 1972，de Smet 1999）存在鱷魚。事實上，直到20世紀初，它們仍然存在於以色列的凱巴拉沼澤中。
如果所有這些記錄都是真實的（這主要取決於您是否信任安德森作為來源），它們可能表明鱷魚在地中海南部和東部沿海地區一直生活到出人意料的近代。
de Smet（1999）甚至更進一步，想知道鱷魚是否可能在法國、西班牙和巴利阿里群島的河流三角洲和沼澤中一直存在到“我們時代的最初幾個世紀”（第84頁）。一種特別奇怪的神話實體——塔拉斯克——有時被認為是以在法國荒野中遇到的鱷魚的含糊不清、扭曲的描述為基礎的（Lavauden 1926）。如果您知道塔拉斯克應該是什麼樣子，那麼這似乎很難接受，因為它被描述為具有巨大的尖刺甲殼、六肢、金色的飄逸鬃毛和一條長長的蛇形尾巴，但塔拉斯克的問題在於它太奇怪了，很難（如果不是不可能）將其與任何已知的生物相匹配。我當然不相信它是基於對鱷魚的目擊，但這是一個有趣的想法。
如果這些所謂的“地中海鱷魚”真的生活在沿海地區並進行海上遷徙，那麼它們似乎更可能是C. niloticus而不是C. suchus。然而，Hekkala等人。（2011）表明，C. suchus在其歷史中很可能至少經歷過一些海洋擴散，因為他們發現了充分的證據將薩赫勒種群與塞內加爾和甘比亞的沿海種群以及上幾內亞森林盆地國家（奈及利亞、迦納等等……稍後將詳細介紹這種分佈超廣的C. suchus的觀點）的種群聯絡起來。
至於鱷魚是否真的在幾百年前就存在於法國、西班牙、西西里島以及地中海及其周邊地區，請拿出支援這一觀點的骨骼等發現。古老的目擊者記錄具有暗示性，但不足以令人信服。
跨越海洋以及情況如何變得更加複雜
直到最近，人們還認為C. niloticus（在最嚴格、最受限制的意義上）和C. suchus是姊妹群，在這種情況下，將它們識別為不同的“物種”是主觀的，並且取決於您的“物種計量器”的校準方式[相鄰的C. niloticus圖片由MathKnight和扎奇·埃維諾提供]。
Hekkala等人。（2011）發現來自整個西非（剛果共和國、烏干達、甘比亞、塞內加爾、茅利塔尼亞、布吉納法索、象牙海岸、迦納、剛果民主共和國和奈及利亞）的鱷魚聚集在一個所謂的“西部進化枝”中。鑑於該進化枝包括來自茅利塔尼亞的鱷魚，並且在他們的研究中多次宣告包括撒哈拉沙漠的殘遺種群，因此該進化枝要麼與C. suchus同義，要麼包括C. suchus。
這些鱷魚在烏干達基代波谷的存在意味著將它們視為撒哈拉殘遺種群或西部特有種群可能是錯誤的。更令人驚訝的是，Hekkala等人。（2011）提到了衣索比亞可能存在“西部進化枝”鱷魚的情況，這可能意味著“西部進化枝仍然分佈在該地區，儘管它可能僅限於邊緣棲息地”（第4212頁）。
然而，Hekkala等人。（2011）最大的驚喜是他們發現這個“西部進化枝”並沒有與C. niloticus聚集在一起。相反，“西部進化枝”被認為是包括新世界Crocodylus組合和C. niloticus的進化枝的姊妹群。Meredith等人。（2011）之前也發現了相同的關係模式；Oaks（2011）也發表了證據來支援它。這意味著新世界組合在兩側都被非洲類群所包圍：這種拓撲結構意味著，非洲祖先對新世界組合的支援可能比以前更好（鱷魚進化中發生了跨大西洋遷徙的想法已經相當確立）。然而，現在情況更有趣了。
如上所述，Hekkala等人。（2011）發現大多數西非Crocodylus種群——不僅僅是撒哈拉和薩赫勒殘遺種群——都屬於“西部進化枝”，而埃及、烏干達、肯亞、南非、馬拉維、辛巴威、坦尚尼亞和馬達加斯加的大多數東部種群則形成了不同的進化枝。我說“大多數東部”是因為來自加彭的種群也被包括在“東部”進化枝中。另請注意，烏干達似乎同時包括“西部”和“東部”進化枝的成員（Hekkala等人，2011年）。如果您還記得新世界組合是“東部”進化枝的姊妹群，那麼一種可能性是，跨越大西洋產生新世界組合的非洲鱷魚實際上是從非洲的東部（=印度洋）一側離開非洲的，而不是從“邏輯上”的西部（=大西洋）一側離開非洲的。並且沒有跡象表明西部的“東部”鱷魚（如加彭的鱷魚）與新世界組合有特殊關係。
Ekon Hekkala在採訪和新聞文章中提出的一個想法（例如Ed Yong在NERS於2011年9月發表的這篇文章）是，東非鱷魚利用了莫三比克海峽和南非周圍的西南方向的海流之一。從這裡，它們進入了大西洋，並明顯地從東向西擴散。順便說一句，所有這一切都被認為發生在最近的600萬年內：這將意味著新世界組合在地質上是年輕的，並且與其他表明現代鱷魚是最近演化的動物（Oaks 2011），而不是古老的動物的工作相符。
由於C. suchus（和/或所有“西部進化枝”鱷魚）在祖先上是非洲的，而“東部”C. niloticus也是非洲的，因此新世界組合來自非洲的想法是不可避免的，並且是簡約的。然而，當涉及到系統發育時，簡約並不總是與現實相同。至少（呃，可以說）值得考慮的是，事情以相反的方式發生：也就是說，C. niloticus是一個來自美洲的移民世系的後代。C. niloticus現在似乎主要侷限於非洲東部的事實與這種想法相悖。亞洲和澳大拉西亞其他現代鱷魚群體的存在也表明，鱷魚可能在跨越非洲西部之前就已在非洲東部擴散。
然而，問題在於，我們所有這一切都是基於現代種群的。加彭的C. niloticus種群（Hekkala等人，2011年）暗示了C. niloticus可能曾經遍佈整個西非沿海地區。如果這是真的，我們可能需要重新考慮新世界組合代表來自非洲印度洋沿岸起源的種群的擴散的想法。
隨著我們瞭解的越多，鱷魚的進化、歷史和擴散的圖景變得越來越複雜，這真是令人興奮的事情。
有關本系列的前幾部分，請參見...
有關鱷形類動物（和/或鱷形形態類動物）的其他“四足動物動物學”文章，請參見...
參考文獻 - -
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