本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
在恐龍名稱中，最熟悉且具有歷史意義的名稱之一是禽龍（Iguanodon），它於 1825 年因在英格蘭南部東薩塞克斯郡庫克菲爾德地區的下白堊紀岩石中發現的牙齒和骨骼而得名。每個拿起恐龍書的人都會熟悉這個傳奇的——但大多是杜撰的——故事，其中吉迪恩·曼特爾和他的妻子瑪麗獲得了並解釋了這些最初的零星化石。
曼特爾和他的同事們當然沒有意識到，禽龍只是成千上萬種類似鳥腳類恐龍中的一種。 很自然地，禽龍這個名稱逐漸被應用於許多不同的下白堊紀鳥腳類物種的化石。到了 20 世紀後期，禽龍這個名稱被用於來自歐洲、亞洲、北非和北美的鳥腳類恐龍。其中一些的年代與曼特爾的庫克菲爾德化石相似，但另一些則更老或更年輕……有時甚至更年輕。此外，到 20 世紀 90 年代，人們已經清楚地認識到，這些動物並不像專家最初認為的那樣相似：禽龍不僅包括分佈在約 4000 萬年地質歷史中的物種，還包括差異巨大的動物。例如，在較為知名的物種中，有相對較小、纖細、短吻、短臂的艾氏禽龍（I. atherfieldensis）（1925 年在英格蘭的懷特島命名）和巨大、體格粗壯、長吻、長臂的伯尼薩特禽龍（I. bernissartensis）（1881 年在比利時伯尼薩特命名）。 大衛·諾曼在 20 世紀 80 年代對這兩個物種進行了全面的專著研究（Norman 1980, 1986）[上面的合成影像包括 Steveoc 86（來自維基百科）的彩色復原圖和 Greg Paul © 的頭骨重建圖，已獲得許可使用]。
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文獻中的竊竊私語暗示，人們越來越認為傳統的禽龍（廣義禽龍，Iguanodonsensu lato，以下簡稱）確實是人為的； 歷史的產物。事情終於在 20 世紀 90 年代後期開始有所進展。在 20 世紀 80 年代，在蒙古發現了一種鼻子特別突出的鳥腳類恐龍。最初被稱為東方禽龍（Iguanodon orientalis）物種（1952 年因上頜骨、肩胛骨和其他碎片而命名），但與廣義禽龍相比，它顯然非常獨特，並且顯然與它沒有密切關係。因此，在 1998 年，諾曼給它取了新名稱庫爾贊諾夫鴨嘴龍（Altirhinus kurzanovi）（Norman 1998）[此處展示的是鴨嘴龍頭骨，由 Ghedoghedo 拍攝，來自維基百科]。
拯救禽龍，並承認歐文龍
到目前為止還不錯，但仍有許多其他問題。曼特爾最初的禽龍材料在 1829 年* 被命名為英格蘭禽龍（I. anglicus），但這種材料通常被認為是不可診斷的。這是一個問題：如果禽龍的模式種是一個疑名（一個基於不足的模式材料的名稱，並且沒有明確地與其他任何已命名的物種同義），那麼屬名禽龍也是如此。
* 實際上，該名稱最初拼寫為I. anglicum。諾曼（1986 年）將其更正為I. anglicus。
為了拯救禽龍這個名稱，查裡格和查普曼（1998 年）提議將比利時物種伯尼薩特禽龍（Iguanodon bernissartensis）作為該屬的新模式種。正如迪克·穆迪和我最近提出的（Moody & Naish 2010），考慮到伯尼薩特禽龍在解剖學上是眾所周知的，在文獻中有詳細的描述，並且毫無例外地與禽龍這個名稱相關聯，這個提議是明智的。然而，另一方面，考慮到伯尼薩特禽龍可能與英格蘭禽龍遺骸所代表的動物截然不同，這個提議略有爭議。無論如何，國際動物命名法規委員會（ICZN）後來裁定支援查裡格和查普曼（1998 年）的提議，因此禽龍這個名稱永遠與伯尼薩特禽龍這個物種聯絡在一起。
2002 年，當諾曼和巴雷特（2002 年）認為霍氏禽龍（Iguanodon hoggii）——1874 年因來自多塞特郡德勒斯頓灣的珀貝克石灰岩組貝里亞斯階部分的獨特下頜骨[此處顯示，來自其 1874 年的原始描述]而命名——實際上是彎龍屬（Camptosaurus）的一個物種時，第二個物種從禽龍中移除。彼得·加爾頓後來認為，珀貝克禽龍既不是禽龍的一個物種，也不是彎龍的一個物種，其獨特的特徵使其值得擁有自己的屬。歐文龍霍氏種（Owenodon hoggii）的名稱由此誕生（Galton 2009）。我認為諾曼計劃為該物種使用新名稱德勒斯頓龍（Durlstonia），但看起來加爾頓搶先發表了。
即使鴨嘴龍和歐文龍被排除在外，廣義禽龍仍然龐大且包含許多不安分的夥伴。在 2008 年發表的英國鳥臀目恐龍綜述中，大衛·馬蒂爾和我仍然確信“禽龍是鳥腳類恐龍版本的鯨龍和斑龍：任何無法明確歸類於任何其他已命名的英國分類群的鳥腳類恐龍遺骸的分類學垃圾場。許多被提及的物種和標本的狀態和系統發育關係需要進一步研究”（Naish & Martill 2008, p. 620）。
曼特爾龍Mantellisaurus和多羅龍Dollodon
當我們的文章正在審稿時，格雷格·保羅發表了一篇簡短的論文，他在其中認為懷特島物種艾氏禽龍在形態學上也與伯尼薩特禽龍“足夠不同”，值得擁有自己的屬名（另請注意，艾氏禽龍和伯尼薩特禽龍並非總是在分支系統分析中歸為一類）。保羅（2006 年）選擇了曼特爾龍（Mantellisaurus）這個名稱，但這有點不恰當，因為曼特爾與艾氏禽龍的發現或命名沒有任何關係（命名者實際上是雷金納德·沃爾特·胡利，一位商人，他在業餘時間發現了並描述了懷特島的化石。他對曼特爾龍的描述是在他去世後發表的；他於 1923 年去世）。曼特爾龍通常被認為與伯尼薩特禽龍非常相似（一些作者甚至走得更遠，認為兩者可能是同一物種的性別二態性），但它們實際上非常不同[此處顯示的是胡利對曼特爾龍的頭骨重建圖]。在這裡，事情變得有點複雜……
保羅關於曼特爾龍相對於伯尼薩特禽龍的區別的結論最初基於他對在伯尼薩特發現的曼特爾龍標本（技術上稱為 IRSNB 1551）的重建，與許多伯尼薩特禽龍標本一起（Norman 1986）。這是諾曼（1986 年）在他的關於艾氏曼特爾龍的經典專著中描述的標本。
但 IRSNB 1551 不是該物種的模式標本：該榮譽屬於胡利的懷特島標本（技術上稱為 NHMUK R5764）。保羅（2008 年）注意到後者在某些方面似乎與 1551 標本相當不同，因此製作了一個新的骨骼重建圖。令他驚訝的是，它似乎與 IRSNB 1551 截然不同。雖然 1551 標本給保羅留下了深刻的印象，因為它頜骨比例較長，下頜牙齒數量異常高，並且前肢比例較長（約佔後肢長度的 55%）和神經棘較高，但胡利的懷特島動物的頭骨較短、較深，前肢比例較短（約佔後肢長度的 50%）和骨盆比例較大、較深。IRSNB 1551 似乎完全能夠進行四足運動，而曼特爾龍的正模標本看起來更像是一種習慣性兩足動物。根據保羅（2008 年）的說法，這一切的結果是 IRSNB 1551 根本不是曼特爾龍的比利時代表，而實際上代表了一種新的禽龍類物種。保羅將其命名為邦平多羅龍（Dollodon bampingi）[此處顯示的是保羅對多羅龍和曼特爾龍的骨骼重建圖，多羅龍在頂部。影像 © Greg Paul，已獲得許可使用]。正如我們稍後將看到的，這個提議已被證明是有爭議的。
到 2008 年，傳統的“禽龍”已被認為是由伯尼薩特禽龍、鴨嘴龍、歐文龍、曼特爾龍和多羅龍組成的複合體。但還有更多……更多，正如我們將在第 2 部分中看到的那樣。
參考文獻
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Galton, P. M. 2009. 關於英格蘭新近紀（下白堊紀）鳥腳類恐龍——稜齒龍（Hypsilophodon）、瓦爾多龍（Valdosaurus）、“彎龍（Camptosaurus）”、“禽龍（Iguanodon）”——以及來自羅馬尼亞和其他地方的參考標本的註釋。《古生物學評論》（Revue de Paleobiologie）28, 211-272。
Moody, R. T. J. & Naish, D. 2010. 阿蘭·傑克·查裡格 (1927-1997)：他對學術成就和在化石爬行動物研究領域的作用概述。見 Moody, R. T. J., Buffetaut, E., Naish, D. & Martill, D. M. (eds) 《恐龍和其他已滅絕的蜥形綱動物：歷史視角》（Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective）。倫敦地質學會特刊（Geological Society, London, Special Publications）343, 89-109。
Naish, D. & Martill, D. M. 2008. 大不列顛的恐龍以及倫敦地質學會在其發現中的作用：鳥臀目。《倫敦地質學會雜誌》（Journal of the Geological Society）, London 165, 613-623。
Norman, D. B. 1980. 關於比利時伯尼薩特的鳥臀目恐龍伯尼薩特禽龍（Iguanodon bernissartensis）。《比利時皇家自然科學研究所回憶錄》（Mémoires de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique）178, 1-105。
- . 1986. 關於艾氏禽龍（Iguanodon atherfieldensis）（鳥臀目：鳥腳亞目）的解剖學。《比利時皇家自然科學研究所公報，地球科學》（Bulletin de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre）56, 281-372。
- . 1998. 關於亞洲鳥腳類恐龍（恐龍總目：鳥臀目）。3. 禽龍科恐龍的一個新種。《林奈學會動物學雜誌》（Zoological Journal of the Linnean Society）122, 291-348。
Paul, G. S. 2006 (日期為 2007 年)。將舊的變成新的：英格蘭韋爾登組纖細禽龍的一個獨立屬。見 Carpenter, K. (ed) 《角和喙：角龍類和鳥腳類恐龍》（Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs）。印第安納大學出版社（布盧明頓和印第安納波利斯），第 69-77 頁。
- . 2008. 禽龍類恐龍屬和種的修訂分類。《白堊紀研究》（Cretaceous Research）29, 192-216。
關於作者：達倫·奈什是一位英國古生物學家和作家，主要研究白堊紀恐龍和翼龍。他在 四足動物學 部落格上撰寫關於動物（包括現存和已滅絕的動物）的文章，並且剛剛以書籍形式出版了《四足動物學》部落格文章的彙編（四足動物是四肢脊椎動物：兩棲動物、爬行動物、鳥類和哺乳動物）。其他最近出版的書籍包括《偉大的恐龍發現》和《真人大小的恐龍》。他在英國朴茨茅斯大學工作。
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