本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
歡迎來到我的關於曾經被稱為禽龍的恐龍的小型系列文章的第三篇（也是最後一篇）。正如我們在前幾部分中看到的那樣，傳統用法中的禽龍——廣義的禽龍——最近已被炸裂成許多獨立的屬。正如我們在這裡將看到的，雖然其中一些分類學上的變化很可能持續存在，但另一些則可能不會。
在上一篇文章中，我們研究了最近從禽龍中分離出來並命名為巴里龍屬、塞拉科龍屬和庫庫費爾德龍屬的英國韋爾登禽龍類。所有這些都來自韋爾登地層群中被稱為黑斯廷斯組的瓦朗吉期部分[左側的合成影像結合了格雷格·保羅對（右側，從上到下）貝尼薩爾禽龍、多洛龍和曼特爾龍的插圖，達科他龍的頭骨（左上角），以及大衛·諾曼對曼特爾碎片（繼續閱讀）的骨骼重建圖]。
巴里龍屬、塞拉科龍屬和庫庫費爾德龍屬的標本遠非唯一已知的相當完整的黑斯廷斯組禽龍類標本。1889 年，理查德·萊德克命名了費託尼禽龍（來自瓦德赫斯特粘土組），根據一塊髂骨、幾節椎骨和部分坐骨。同樣，該標本具有許多在其他禽龍類中看不到的特徵（例如，其髂骨的葉片狹窄且背側壓縮，並且其一些薦椎具有腹側龍骨）。此外，它不具有可能將其與貝尼薩爾禽龍聯絡起來的任何特殊特徵（Norman 2010）。因此，似乎也需要將其從禽龍中移除並賦予新名稱。
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諾曼 (2010) 提出，許多額外的瓦德赫斯特粘土組禽龍類遺骸——包括椎骨、股骨、下頜和一個非常粗壯的前肢 [此處顯示，來自理查德·歐文 1874 年的描述]——都可以歸類為費託尼禽龍（其中一些遺骸已被命名為霍林頓禽龍，於 1889 年發表）。將非重疊遺骸歸類為任何給定物種的做法是有問題的：假設這些元素都屬於同一動物似乎是合理的，但在沒有相關遺骸的情況下，您無法知道這一點。而且總是存在一個問題，即有人會來並拿走您歸類的元素之一，宣告它屬於另一個分類單元，併為其命名（您的意思是，像庫庫費爾德龍屬那樣？）。
在諾曼 (2010) 歸類為費託尼禽龍的標本中，有幾節椎骨具有特別高而窄的神經棘。正是這種獨特的解剖結構解釋了大衛·諾曼為該物種選擇的新名稱：現在是海神龍屬。與海神龍屬的正模椎骨一樣，這些椎骨也具有亞圓柱形椎體和突出的後部人字形關節面，因此將它們歸類為同一分類單元（希望）是安全的。同樣，卡彭特和石田 (2010) 似乎沒有意識到諾曼使用海神龍屬名稱的計劃，併為同一分類單元發表了瓦德赫斯特龍屬。它立即成為另一個客觀的次定同物異名。
還有更多更多……
我早在前面就提到，北美已經報道了廣義的禽龍。自 1975 年以來，禽龍屬的遺骸已有記錄，當時奧丁格里禽龍物種以一些真正無法診斷的零星遺骸命名。最近，韋尚佩爾和比約克 (1989) 以來自南達科他州巴列姆期拉科塔組的部分頭骨命名了拉科塔禽龍。具有諷刺意味的是，他們將其描述為“北美禽龍的首個無可爭議的遺骸”。具有諷刺意味的是，拉科塔禽龍看起來一點也不像禽龍（即像貝尼薩爾禽龍），並且在系統發育分析中也遠離了它。保羅 (2008) 認為它絕對應該獲得屬級區分，因此需要一個新名稱，他將其更名為拉科塔達科他龍 [其重建的頭骨在此處顯示，來自保羅 (2008)]。
最近又從廣義的禽龍中分離出一個新物種：卡彭特和石田 (2010) 認可了加爾頓前平板龍，這是一個來自懷特島威塞克斯組的骨盆。該標本最初被歸類為維克蒂龍瓦爾登西斯，但後來被歸入禽龍（Norman 1990）。維克蒂龍這個名字目前沒有使用，因為模式標本被認為是無法確定的。再次，髂骨特別具有特色：其髖臼後區不像“應該”那樣垂直對齊，而是向外傾斜朝向水平方向。這種情況可以被認為是北美禽龍類平板龍完全水平的髖臼後區的先兆，因此卡彭特和石田 (2010) 為這個擬議的分類單元選擇了屬名。
共識和爭議：走向未來
如果到現在為止您還在努力跟上，我們有 (1) 貝尼薩爾禽龍（唯一明確包含在禽龍中的物種），(2) 蒙古的、大鼻子的庫爾扎諾夫阿爾泰龍，(3) 珀貝克霍氏歐文龍，(4) 懷特島阿瑟菲爾德曼特爾龍，(5) 有爭議的比利時班平多洛龍，(6) 瓦德赫斯特粘土道森巴里龍，(7) 巴里龍的客觀同物異名道森托里龍，(8) 基於布里克登下頜的物種蒂爾加滕斯庫庫費爾德龍，(9) 高棘費託尼海神龍，(10) 海神龍的客觀同物異名瓦德赫斯特龍，(11) 道森的可能是另一個巴里龍的保利塞拉科龍，(12) 南達科他州的拉科塔達科他龍，以及 (13) 懷特島的、架狀髖部的加爾頓前平板龍。
還有其他包含在廣義的禽龍中的物種（包括奧丁格里禽龍、東方禽龍和大型禽龍），再加上“原始”物種英國禽龍，但它們通常被認為是疑名，或作為其他物種的同物異名。您可能不會驚訝地聽到，即使這樣也不是一切的終結：一些爭議和未解決的問題意味著可能還會有更多的分類單元和更多的名稱更改即將到來。
最著名的英國禽龍標本之一——“梅德斯通標本”或“曼特爾碎片”，於 1834 年發現並由威廉·H·本斯泰德獲得——也是最年輕的標本之一，來自阿普第期的下綠砂地層。長期以來（錯誤地）被認為是曼氏禽龍的模式標本（該物種名稱實際上歸於已命名的英國禽龍材料），它在 1993 年被諾曼歸為阿瑟菲爾德曼特爾龍。然而，在某些細節上，它與該物種的模式標本截然不同：再次，髂骨似乎說明了問題，因為曼特爾碎片的髂骨特別深，背側呈弓形，並且只有一個短的、亞三角形的髖臼後突。卡彭特和石田 (2010) 認為，與其說它類似於阿瑟菲爾德曼特爾龍的髂骨，不如說更像亞洲禽龍類，如來自中國阿爾比期的巨齒龍和來自日本豪特里維期的福井龍。卡彭特和石田 (2010) 暗示曼特爾碎片可能是另一個新屬。
我之前提到，格雷格·保羅為來自貝尼薩爾的纖細、長臂禽龍類命名的多洛龍已被證明是有爭議的。大衛·諾曼已經辯稱，聲稱使其獨一無二的特徵都是無效的，並且多洛龍實際上可以包含在先前認可的分類單元之一中（我假設是曼特爾龍）。他的完整論點尚未發表，預計很快就會發表，而且我知道其他作者也將在其他出版物中重新審查這個推定的分類單元。然而，卡彭特和石田 (2010) 確實遵循了保羅 (2008) 的觀點，認為多洛龍是有效的。但他們認為它是西利禽龍的同物異名，西利禽龍是 1882 年以懷特島威塞克斯組命名的物種，因此他們使用了新組合的名稱西利多洛龍。
然而，西利禽龍的命名不僅僅是因為一塊髂骨，還因為部分足部、股骨和其他一些遺骸。這些骨骼——尤其是股骨——表明西利禽龍是一種大型且非常粗壯的禽龍類。這使得它與 IRSNB 1551（班平多洛龍的正模標本）非常不同，而與貝尼薩爾禽龍非常相似。因此，西利禽龍與貝尼薩爾禽龍是同一事物的觀點似乎得到了很好的支援，而卡彭特和石田 (2010) 提出的西利禽龍和班平多洛龍可能是同一事物的提議幾乎肯定是錯誤的。因此，他們新制定的名稱——西利多洛龍——應該被載入史冊。
鑑於現在已經為先前包含在禽龍中的物種提出了驚人的 12 個新屬名，並且還有更多名稱即將出現，很明顯，我們正處於大規模修訂階段的中間。同樣顯而易見的是，廣義的禽龍確實包含大量的屬級多樣性，這種多樣性被保守的分類學所掩蓋：每個研究這些動物的人都同意，至少像歐文龍屬、巴里龍屬和海神龍屬這樣的分類單元應該被分離出來。
為什麼會有所有社會慣性？
一個有趣的問題是：如果廣義的禽龍真的包含所有這些多樣性，為什麼以前沒有人對此做任何事情？答案主要與被稱為社會慣性的現象有關。如果某些有影響力的人說某件事是這樣，其他人就會傾向於效仿。就其對動物分類的影響而言，這種現象當然不是恐龍或古生物學所獨有的：出於同樣的原因，現存兩棲動物、蛇類和鳥類的分類也一直非常保守。
卡彭特和石田 (2010) 認為，大英博物館多產的理查德·萊德克——以其製作的極具影響力的脊椎動物化石目錄而聞名——幾乎一手促成了這樣一種觀點，即禽龍應該容納像巴里龍屬和貝尼薩爾禽龍這樣不同的動物。萊德克對禽龍的“超包容性”觀點幾乎被普遍採用，即使萊德克本人也注意到像巴里龍屬和海神龍屬這樣的動物是彎龍和貝尼薩爾禽龍之間的“中間型”（Lydekker 1888）。
整個 20 世紀，對禽龍的“超包容性”概念一直保持著，主要是因為關於相關物種的出版物很少。然而，在最近幾十年中，禽龍專家大衛·諾曼也在其已發表的作品中堅持了萊德克的觀點（例如，Norman 1987, 2004）；至少直到今年（Norman 2010）。從諾曼的一些論文（例如，Norman & Barrett 2002）中可以看出，他一直打算發表禽龍的修訂分類學。但他直到最近才這樣做，這使得其他作者開始給各個相關物種新的屬名成為必然（事實上，他們這樣做並不令人驚訝：早在 1991 年就有記錄表明，格雷格·保羅想要將廣義的禽龍分裂成獨立的屬）。您可能會爭辯說，諾曼只是從未找到時間來正確地發表關於這個問題的文章——我對這種情況深感同情——而且，正如您可以從隨附的照片中看到的那樣 [來自此處]，諾曼的“收穫”資訊是您應該儘早而不是更晚地發表您的結論。
只需要說的是，此處討論的幾個所謂的分類單元是有爭議的，人們將長期爭論它們。事實上，其中一些推定的分類單元主要基於髂骨的形狀，這讓我有點擔心 [看看此處顯示的禽龍類髂骨形狀的所有變異；來自卡彭特和石田 (2010)]。髂骨形狀在某種程度上似乎很有用（事實上，一些被認為屬於同一物種的禽龍類標本確實具有幾乎相同的髂骨），但廣義的禽龍中看到的巨大變異仍然暗示髂骨形狀在物種和屬內本身就可能存在變異。事實上，從其他四足動物物種中獲得的觀察結果已經讓我懷疑肢帶骨骼的形狀在某種程度上是“可塑的”，並且受到個體發育史的影響。我們等待更多的工作：看看結果如何將很有趣。
參考文獻
Carpenter, K. & Ishida, Y. 2010. Early and “Middle” Cretaceous iguanodonts in time and space. Journal of Iberian Geology 36, 145-164.
Lydekker, R. 1888. Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural History). Part 1, Ornithosauria, Crocodylia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia, and Proterosauria. British Museum (Natural History), London.
Norman, D. B. 1987. Wealden dinosaur biostratigraphy. In Currie, P.M. & Koster, E.H. (eds) Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems. Boxtree Books (Drumheller, Alberta), pp. 165-170.
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Paul, G. S. 2008. A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species. Cretaceous Research 29, 192-216.
Weishampel, D. B. & Bjork, P. R. 1989. The first indisputable remains of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from North America: Iguanodon lakotaensis, sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 9, 56-66.
關於作者：達倫·奈什是一位英國古動物學家和作家，主要研究白堊紀恐龍和翼龍。他在 四足動物學 部落格上撰寫關於動物（包括現存和已滅絕的動物）的文章，並且剛剛以書籍形式出版了四足動物學部落格文章的彙編（四足動物是四肢脊椎動物：兩棲動物、爬行動物、鳥類和哺乳動物）。其他最近的書籍包括《偉大的恐龍發現》和《真人大小的恐龍》。他常駐英國朴茨茅斯大學。
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