禽龍的爆發,第二部分:黑斯廷斯組的禽龍類

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傳統意義上的禽龍(或廣義的禽龍,如果你願意這麼稱呼的話)是一個巨大的、蔓延的怪物,包含了許多物種,分佈在地質歷史約4000萬年的時間跨度內。歡迎來到本系列的第二篇文章(第一部分請點選此處)。在前一篇文章中,我們研究了珀貝克石灰岩的禽龍類Owenodon——最初在1874年被命名為禽龍的一個物種——以及格雷格·保羅命名的懷特島兩種形態——MantellisaurusDollodon——這兩者也長期被包含在廣義的禽龍中。

傳統上被歸入禽龍的大多數禽龍類——包括吉迪恩·曼特爾的原始材料,以及最近描述的來自懷特島的形態——都來自一個下白堊紀英國地層單元,稱為韋爾登超群,或其大陸等效地層[韋爾登地層相當混亂的術語如下所示;請注意,我在此展示的系統並非普遍使用。上圖顯示了各種英國禽龍類化石及其發現地點;來自Naish & Martill (2008)]。像我們上次研究過的禽龍類——貝尼薩爾禽龍, MantellisaurusDollodon——都來自韋爾登地層的“上部”,主要來自下白堊紀的巴列姆階(也就是說,它們大約有1.3億年的歷史)。

但是,廣義禽龍中包含的其他幾個物種來自韋爾登地層的“下部”,因此大約早1000萬年(它們主要來自下白堊紀的凡藍吟階)。它們與貝尼薩爾禽龍非常不同: Norman & Barrett (2002) 指出,他們對Owenodon的重新評估“讓人對其他下韋爾登分類單元的親緣關係產生疑問”,而 Naish & Martill (2008, p. 617) 談到這些物種時說,“可以懷疑它們是否與[貝尼薩爾禽龍]同屬”。


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這些“下韋爾登”動物之一是道氏禽龍,由理查德·萊德克在1888年命名,得名於來自東薩塞克斯郡黑斯廷斯的沃德赫斯特粘土組的脊椎骨以及骨盆和後肢骨骼。這些骨骼(屬於單個個體)代表了一種大型、結構厚實的禽龍類。它的髂骨很獨特,輪廓呈背側凸起,並且具有厚的背側邊緣。髂骨的髖臼後部分很簡單,看起來像是葉片的後部延伸(這與許多較年輕的禽龍類形成對比,後者的髖臼後部分具有背側傾斜的成分)。

這些特徵——以及其他特徵——使道氏禽龍成為一種與貝尼薩爾禽龍非常不同的動物;它非常不同,以至於毫無疑問,它確實應該從廣義的禽龍中提取出來,並賦予其自己的名稱。大衛·諾曼 (2010) 最近這樣做了,併為該物種使用了新名稱Barilium(意思是“重髂骨”)。因此,道氏禽龍現在是道氏重髂龍 (Barilium dawsoni)。

卡彭特和石田 (2010) 剛剛發表了Barilium的第二個新屬名:這些作者將其稱為Torilion(意思是“圓形髂骨”:指的是簡單的髖臼後部分)。鑑於諾曼自2009年初以來一直在會議上使用Barilium這個名稱,我有點驚訝地看到卡彭特和石田發表了第二個名稱(善意地,我只能假設他們不關注恐龍八卦界)。無論如何,Torilion立即成為Barilium的客觀次異名。

老咆哮採石場標本

第二個凡藍吟階標本傳統上被認為是Barilium的另一個標本:它是一個大的骨盆,與骶椎和一些背椎關節儲存[標本如下所示:來自 Carpenter & Ishida (2010),經許可使用]。這是老咆哮採石場標本(正式名稱 NHMUK R3788),在東薩塞克斯郡聖萊昂納茲海濱被發現。鑑於其驚人的尺寸和關節連線的性質,我發現令人驚訝的是,它在文獻中幾乎沒有被提及:Blows (1998) 將其納入了Barilium的示意性重建中,除此之外,直到 Naish (2008) 和 Naish & Martill (2008) 對其進行討論和說明之前,沒有任何其他內容。

我對老咆哮採石場標本的看法一直是,它看起來真的不太像Barilium的正模標本:它的髂骨背側邊緣具有獨特的正弦曲率,前髖臼突起強烈向下彎曲(Barilium正模標本的髖臼突起大致是直的),並且髖臼後突起向後背側突出,等等。鑑於這些差異,Naish & Martill (2008) 指出,將老咆哮採石場標本包含在Barilium中“幾乎肯定是錯誤的,並且該標本的真正親緣關係仍有待確定”(p. 618)。最後,關於該標本的另外兩個觀點已經發表,但奇怪的是,兩者都沒有引用 Naish & Martill (2008)(什麼,你是說倫敦地質學會雜誌是一份默默無聞的出版物嗎?)。

諾曼 (2010) 對該標本的看法是,它屬於道氏重髂龍,並且其不尋常的形狀“反映了可能的埋藏前乾燥和死後變形”(p. 54)。我發現這很難接受,因為老咆哮採石場標本的兩側都表現出相同的不尋常形狀,並且鑑於其獨特的特徵看起來“自然”,而不是死後變形的結果(但我很樂意被證明是錯誤的……我們稍後會回到髂骨變異性的主題)。卡彭特和石田 (2010) 提供了第二個觀點,他們認為該標本是獨特的、獨一無二的且可診斷的。這一決定使他們將其視為一個新的分類單元,他們將其命名為Sellacoxa pauliSellacoxa = “鞍形髖部”,指的是髂骨的背側凹陷邊緣)。哎呀,又一種新的韋爾登禽龍類(我們還沒完)。

作為一個有趣的歷史花絮,Sellacoxa正模標本(在我看來)特別有趣,因為它據稱與皮爾當人傳奇有關。查爾斯·道森在 1909 年獲得它後,它被直接送往大英博物館(自然歷史博物館)的亞瑟·史密斯·伍德沃德 [此處顯示道森,來自維基百科]。當時黑斯廷斯博物館的館長威廉·羅斯金·巴特菲爾德對此一無所知。當得知黑斯廷斯失去了一個好的標本時,巴特菲爾德很不高興,埃斯布羅克 (1972) 正是在此基礎上提出,巴特菲爾德繼續透過實施皮爾當惡作劇來愚弄道森。沃爾什 (1996) 將這一理論描述為“自由推測”(p. 96);它缺乏支援性證據,並且漏洞百出 (Spencer 1990)。

布里克登船長的下頜骨

在曼特爾及其同時代人描述的來自英國韋爾登的眾多孤立的禽龍類碎片中,有一個大的(52 釐米長)、儲存完好的右齒骨,再次被認為屬於廣義的禽龍。它在西薩塞克斯郡的庫克菲爾德被發現,於 1848 年由蘭伯特·布里克登船長贈送給曼特爾,並在關於早期恐龍發現的技術和科普文獻中經常被提及。

諾曼 (2010) 認為布里克登的齒骨可能屬於Barilium。然而,雖然Barilium(正如我們上面所見)來自沃德赫斯特粘土組,但布里克登齒骨來自另一個單元:稍微年輕的格林斯特德粘土組。此外,它至少擁有一個自身獨特的特徵:一排四個小孔,延伸穿過骨骼的前外側區域的一部分 [您可以在下面看到它們 – 在 C 中 – 它們用紅色標記。該圖來自 McDonald 等人 (2010)]。該骨骼還具有一些其他不尋常的特徵,這些特徵組合起來在其他禽龍類中看不到:例如,下頜骨支主要呈直線,冠狀突垂直且略微向前擴張(McDonald 等人 2010)。

這一切都意味著該標本無法自信地歸類為任何已命名的分類單元,但同樣沒有證據表明它與貝尼薩爾禽龍有任何具體聯絡,因此根本不應將其包含在禽龍中。因此,安德魯·麥克唐納和他的同事最近將其命名為庫克菲爾德禽龍 (Kukufeldia tilgatensis)(McDonald 等人 2010)。屬名來源於庫克菲爾德 (Cuckfield) 的舊稱 (Kukufeld)。順便說一句,庫克菲爾德禽龍的齒骨與沃德赫斯特粘土組報道的一些廣義禽龍下頜骨確實非常不同。這些沃德赫斯特粘土標本目前是相當多爭議的主題,對於應該如何解釋它們存在相互競爭的觀點。

BariliumSellacoxaKukufeldia 的正模標本遠非唯一合理的黑斯廷斯組禽龍類標本:我們將在下一篇文章中研究更多這些標本。

參考文獻

Blows, W. T. 1998. 英格蘭下白堊紀和中白堊紀恐龍綜述. 新墨西哥州自然歷史博物館 14, 29-38.

Carpenter, K. & Ishida, Y. 2010. 早白堊世和“中”白堊世禽龍在時間和空間上的分佈. 伊比利亞地質學雜誌 36, 145-164.

Esbroeck, G. van. 1972. 皮爾當騙局的真相. Cedre, Paris.

McDonald, A. T., Barrett, P. M. & Chapman, S. D. 2010. 來自英格蘭韋爾登(下白堊紀)的一種新的基幹禽龍(恐龍:鳥臀目). 動物分類學報 2569, 1-43.

Naish, D. 2008. 柯南·道爾 [原文如此], 皮爾當和井中的恐龍:默默無聞的韋爾登恐龍及其背後的故事. 見 Moody, R., Buffetaut, E., Martill, D. & Naish, D. (編) 恐龍和其他已滅絕的蜥形綱動物:歷史視角. 2008 年 5 月 6-7 日會議摘要. 倫敦地質學會, 倫敦, pp. 8-9.

- . & Martill, D. M. 2008. 英國恐龍及其在發現中的倫敦地質學會的作用:鳥臀目. 倫敦地質學會雜誌 165, 613-623.

Norman, D. B. 2010. 來自英格蘭南部下韋爾登群(白堊紀:凡藍吟階)的禽龍類(恐龍:鳥臀目)的分類學. 動物分類學報 2489, 47-66.

- . & Barrett, P. M. 2002. 來自英格蘭下白堊紀(貝里亞階)的鳥臀目恐龍. 古生物學特刊 68, 161-189.

Spencer, F. 1990. 皮爾當:科學偽造. 大英博物館(自然歷史博物館)(倫敦) & 牛津大學出版社(牛津)。

Walsh, J. E. 1996. 揭開皮爾當之謎:世紀科學騙局及其解決方案. 蘭登書屋(倫敦)。

關於作者: 達倫·奈什是一位英國古動物學家和作家,主要研究白堊紀恐龍和翼龍。他撰寫關於動物(包括現存和已滅絕的動物)的部落格,網址為 四足動物學,並且剛剛以書籍形式出版了四足動物學部落格文章的彙編(四足動物是四肢脊椎動物:兩棲動物、爬行動物、鳥類和哺乳動物)。其他近期出版的書籍包括《偉大的恐龍發現》和《等身大的恐龍》。他在英國朴茨茅斯大學工作。

所表達的觀點是作者的觀點,不一定代表《大眾科學》的觀點。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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