大麥如何馴化了它的生物鐘

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地球或海洋表面或附近的大多數生物都進化出了生物鐘——一個所有生化、生理和行為功能的每日計時器。

環境中光照和黑暗的每日迴圈是一個選擇性因素——擁有一個內部時鐘是一種適應,它使生物體能夠預測和準備,而不是被動地對環境中的週期性變化做出反應。光暗迴圈的規律性通常是其他(可能不那麼精確)溫度迴圈、食物供應或捕食者活動的良好預測指標。

對於生活在一年中大部分時間可能沒有光暗迴圈的地方(極地地區),或者光暗迴圈不是環境中其他相關事件(例如,無法預測非常乾旱地區的降雨)的良好預測指標的地方,或者光線根本無法穿透的地方(深海、洞穴、地下洞穴)的生物體來說,情況會變得更加複雜。在這樣的生物體中,生物鐘可能會與其某些功能脫鉤,例如,它可能仍然為生化事件計時,但不為行為事件計時。或者生物鐘可能會暫時或永久關閉。


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即使是 постоянно проживающие в пещерах 的動物,即使它們不使用晝夜節律鍾來驅動行為節律,也往往仍然具有功能正常的晝夜節律鍾。對於經常進出洞穴的動物,如蝙蝠,生物鐘是穩健的

人們已經研究了許多生物體,在這些生物體中,生物鐘可能會暫時關閉。在栗樹中,生物鐘在冬季停止。在高緯度地區的馴鹿中,行為節律(和潛在的生物鐘)僅在短暫的春季和秋季工作,而不是在漫長的極地冬季和夏季工作。在社會性昆蟲中,那些在蜂巢內度過時間並且需要晝夜不停工作的階級也沒有功能正常的生物鐘。

生活在極端環境中的生物體往往難以研究。對於人類研究人員來說,在其中長時間停留可能是一個惡劣的環境。這些生物體可能不容易帶到實驗室在受控條件下進行研究。這些生物體大多遠非標準的“實驗室模型”,這意味著對其遺傳學、生物化學、生理學和行為知之甚少。

因此,人們在研究哪些節律以及可以從這些研究中得出什麼結論方面受到限制。有限數量的明顯節律可以以標準化的方式輕鬆監測即使在實驗室中。通常會記錄總體身體活動和運動。其他測量的節律可能是激素的每日波動,例如,褪黑激素。並且可以在24小時內採集組織樣本,以分析核心時鐘基因的表達模式。

這種方法可能會遺漏一些東西。例如,即使沒有時鐘基因的迴圈或明顯的行為節律,這並不意味著時鐘可能不工作——細胞質細胞時鐘,或產生微弱節律的神經細胞集合,或內分泌腺之間的激素反饋迴路仍然可能在研究人員未識別的某些代謝方面產生每日週期。生物鐘的適應性功能非常強大,如果沒有任何其他作用,至少可以協調內部事件,因此很難有說服力地且明確地證明身體中絕對沒有任何東西圍繞24小時週期迴圈。

生物鐘的一個重要功能還在於測量晝夜長度的變化——春天白天變長,秋天白天變短。即使有些環境在一段時間內沒有每日週期,或者使用光暗週期沒有用處,也可能具有強烈的季節性,而季節是與時間相關的環境的另一個重要方面。大多數生物體使用它們的生物鐘透過一種稱為光週期現象的機制來測量晝夜長度的變化。因此,即使是那些不需要每日時鐘的生物體,也可能為了其更高級別的微調年度事件日曆的功能而保留它們。

馴化也對生物鐘產生影響,因為人們可以認為實驗室和農場在某種意義上是“極端環境”。眾所周知,許多實驗室小鼠、大鼠和線蟲的馴化品系已經失去了季節性。與它們的野生親緣種相比,我們大多數家養動物的繁殖季節都大大延長了——有時跨越全年,或者在現有的春季季節中增加一個秋季季節。 馴化可能是放棄季節性的強大選擇力量,這也減少了對功能性生物鐘的需求,特別是如果人類的照料——餵養、防禦等——取代了生物體與自然迴圈同步自食其力的需求。

現在,一個新的參與者正在進入這一研究領域——大麥(Hordeum vulgare)。上週,Faure等人發表了一篇PNAS上的開放獲取論文,表明來自北歐的大麥品系在其光週期基因之一——早熟8 (EAM8) 中存在突變——並且該基因大大降低了核心生物鐘基因的表達幅度。

結果,北方品種的大麥可以在季節早期快速開始開花,完全忽略晝夜長度,只是遵循正常的發育程式。與此同時,被破壞的生物鐘允許在漫長的夏季白天進行更長時間的光合作用日常活動,因為它不會在傍晚黑暗來臨之前將其關閉。

人們可以想象,這樣的突變體在早期馴化歷史中是如何受到重視的。隨著人類越來越向北遷移,只有能夠儘早收穫併產生大量產出的大麥才是有價值的。晚收可能為時已晚:人類可能已經因為飢餓而遷徙,並將田地留給鳥類收穫。或者收穫物太少且太晚,只能用於消費(冬天來了——是時候釀造一些啤酒了!)而不是用於來年的種子。

植物生物鐘在分子水平上非常複雜,涉及表達中的幾個不同的反饋迴路,一些在早上執行,另一些在晚上執行,等等。重要的是,一些參與光週期現象和開花的基因與生物鐘錯綜複雜地聯絡在一起,並且可能是某些生物鐘反饋迴路的一部分。過去的大部分研究都集中在時鐘基因調節開花基因的方式上。這是一篇不尋常的論文,因為它發現了相反的方向——參與開花的基因如何反饋到時鐘基因並調節時鐘的工作方式。

這項工作令人興奮之處在於,大麥不是一種難以研究的生物體。人們不需要付出英勇的努力或昂貴的北極或洞穴裝備來研究它——它是一種馴化的植物,很容易在田野、溫室和實驗室中種植。此外,它的生物學特性已廣為人知,包括其基因與擬南芥(植物研究的標準模型)的基因之間的相似性。

由於存在許多大麥品系,一些是南方的,一些是北方的,因此有大量的材料可以進行比較研究,以弄清楚哪些基因和過程參與了馴化過程——當人類帶著他們的作物向北遷移時,選擇了什麼。這使得大麥有可能成為馴化下進化的一般研究的有用標準實驗室模型。

參考文獻

Faure, S., Turner, A.S., Gruszka, D., Christodoulou, V., Davis, S.J., von Korff, M. & Laurie, D.A. Mutation at the circadian clock gene EARLY MATURITY 8 adapts domesticated barley (Hordeum vulgare) to short growing seasons, Proceedings of the National Academy of Sciences, DOI: 10.1073/pnas.1120496109

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圖片來源: Wikimedia Commons, 公共領域。

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