本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
這篇文章最初發表於2006年6月27日。它有些過時，因此我將在未來重新審視這個主題，並涵蓋更多最近的研究。
晝夜節律時鐘的起源和早期演化遠未明確。現在人們普遍認為，藍細菌中的時鐘和真核生物中的時鐘是彼此獨立演化而來的。一些古菌也可能擁有時鐘——至少它們擁有時鐘基因，據認為是透過從藍細菌的橫向轉移到達那裡的。
然而，真核生物的主要類群——原生生物、植物、真菌和動物——的時鐘是獨立起源的，還是起源於共同的祖先時鐘，這一點尚不清楚。一方面，所有真核生物的時鐘機制的內在邏輯似乎是相同的。植物、真菌和動物的所有核心時鐘基因中，似乎至少有一個具有 PAS 結構域。另一方面，不同界的時鐘基因的身份差異很大。也許最後的共同祖先擁有類似沙漏的機制，甚至只是一個簡單的繼電器開關，完整的晝夜節律時鐘就是從這些機制中在不同的真核生物譜系中獨立演化出來的。
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雖然大部分資金都針對醫學上重要的研究是可以理解的，這導致大多數時間生物學家研究脊椎動物（尤其是哺乳動物）或遺傳學工作主力果蠅，但在最古老的動物類群上所做的工作仍然令人驚訝地少。我找不到任何關於領鞭蟲晝夜節律的研究。關於海綿的研究只有少數，僅僅觸及表面，甚至無法確定海綿是否完全有生物鐘。
現在，我將注意力轉向腔腸動物。這個類群最近受到了相當深入的研究，最近關於其發育、遺傳學和與其他動物的系統發育關係的發現非常驚人。
雖然關於腔腸動物的晝夜（和月球）節律的文獻比海綿的要多一些，但絕不廣泛，而且大多數文獻都存在同樣的弱點——在自然光照週期中對野外節律的研究可以檢測到晝夜節律，但無法確定這些節律是否也是晝夜節律，即是否由內部內源性時鐘產生。
讓我簡單回顧一下關於腔腸動物的知識。這些動物包括珊瑚、海葵和水母。你可能會問，珊瑚和水母怎麼會被歸為一類——畢竟，它們看起來如此不同？腔腸動物通常具有複雜的生活史週期。有一個“息肉階段”，它是固著的（固定在海底基質上），它釋放配子，受精後發育成幼蟲，稱為“浮浪幼蟲”。幼蟲發育成“水母”階段，這是一個自由遊動的捕食者。水母過一段時間後可以掉到海底，變態成息肉。在許多腔腸動物中，例如珊瑚和海葵，息肉階段占主導地位——水母很小且壽命短暫。在某些動物中，如水螅，根本沒有水母階段。在水母中，水母階段占主導地位——它變得很大且複雜，如果你不小心在海里游泳，它就會蜇你。在這裡，息肉階段很短很小，或者可能完全消失。
許多珊瑚都有共生藻——蟲黃藻。關於晝夜節律的研究大多著眼於野外的珊瑚或海葵（例如，B. E. Chalker, D. L. Taylor, Rhythmic Variations in Calcification and Photosynthesis Associated with the Coral Acropora cervicornis (Lamarck), Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, Vol. 201, No. 1143 (May 5, 1978) , pp. 179-189, 或 Boero, F; Cicogna, F; Pessani, D; Pronzato, R, In situ observations on contraction behaviour and diel activity of Halcampoides purpurea var. mediterranea (Cnidaria, Anthozoa) in a marine cave. Marine Ecology. Vol. 12, no. 3, pp. 185-192. 1991.)，注意到運動的日常變化。
有趣的是，褪黑激素，一種顯然在自然界中普遍存在且與視覺和晝夜節律生理學密切相關的激素，可以誘導海葵的運動（WH Tsang, NJ McGaughey, YH Wong, JTY Wong - Melatonin and 5-methoxytryptamine induced muscular contraction in sea anemones - The Journal of Experimental Zoology, 1997, Volume 279, Issue 3, Pages 201 - 207），但沒有人嘗試測試褪黑激素是否直接產生作用，還是透過晝夜節律機制產生作用。
在一些研究中，珊瑚及其蟲黃藻的節律被一起研究。例如，珊瑚對光的反應、蟲黃藻的光合作用活性以及珊瑚對蟲黃藻產生的氧氣的生化反應都遵循日常週期，並隨著海洋中光照水平的升高和降低而變化（G. Muller-Parker, Photosynthesis-irradiance responses and photosynthetic periodicity in the sea anemone Aiptasia pulchella and its zooxanthellae, Marine Biology, Volume 82, Number 3, pp.225 - 232, September 1984.）。
許多論文指出，幼蟲的釋放與月相同步（例如，P. L. Jokiel, R. Y. Ito and P. M. Liu, Night irradiance and synchronization of lunar release of planula larvae in the reef coral Pocillopora damicornis, Marine Biology, Volume 88, Number 2, Pages: 167 - 174, August 1985.）。
所有這些論文的共同點是，都沒有嘗試在長時間的恆定條件下監測動物，以觀察節律是否持續存在。因此，我們不知道晝夜節律是直接響應環境的日常變化而產生的，還是由某種計時器（可能是適當的晝夜節律時鐘）內源性產生的。
一個例外是這篇論文——F Sinniger, R Maldonado-Rodriguez, RJ Strasser, Coral life as probed by their fluorescence emission（PDF 受保護，無法複製——點選檢視圖形）——其中在半自然條件下實驗室中飼養的三種珊瑚的光合驅動力在為期四天的持續黑暗中表現出持續的振盪。有趣的是，它顯示了在 4 天期間的 3 次振盪。這足以將其定性為晝夜節律。該領域的共識是，展示 2-3 次振盪的能力足以認為它是晝夜節律。如果在此之後節律消失，那是因為晝夜節律時鐘是一個阻尼振盪器，而不是因為根本沒有晝夜節律時鐘。到目前為止，這是唯一一組資料表明腔腸動物可能實際上有一個真正的晝夜節律振盪器。
有趣的是，所有這些研究都是在腔腸動物生命週期的息肉階段進行的。自由移動的動物擁有時鐘不是更合乎常理嗎？關於水母的研究在哪裡？水母非常難以在圈養條件下飼養，所以我懷疑是否有人做過任何系統的實驗。
雖然海綿骨針的光學特性表明海綿可能對光敏感，但這些動物沒有神經細胞。另一方面，水母有複雜的神經元網路，而且，它們有許多非常複雜的眼睛（Nilsson D-E, Gislén L, Coates MM, Skogh C, Garm A (2005) Advanced optics in a jellyfish eye. Nature 435:201-205.）。
此處描述的論文聽起來像是水母眼睛早期研究的階段之一——首先是解剖學！——並且可能會引導對功能和行為的進一步研究。
有趣的是，儘管非常複雜，但水母的眼睛不適合影像檢測，即光輻射的檢測。它們的晶狀體以漫射光的方式定位。在為視覺進化的眼睛中，晶狀體的作用是聚焦光。那麼，它們的眼睛是用來做什麼的呢？它們的眼睛似乎是專門為檢測輻照度而進化的——光強度——類似於哺乳動物中含有黑視素的視網膜神經節細胞、非哺乳動物脊椎動物的松果體、副松果體和額器、非哺乳動物脊椎動物的深腦光感受器以及節肢動物的單眼。
水母眼睛的一個可能功能是趨光運動，即對光的感知誘導運動，通常是一種非常特殊的運動型別，例如，快速攻擊甚至更快的撤退（或“凍結”——裝死）。陰影從眼睛上方掠過可能意味著“鯊魚”或“食物”，並誘發特定的反應。
另一種可能性是趨光性，即朝向（正趨光性）或遠離（負趨光性）光的運動。主要的光源是太陽和月亮。許多水生生物表現出趨光性，作為在垂直柱中定向的一種方式，即，光在上方，黑暗在下方。
許多水生生物在白天和夜晚之間切換它們的趨光性，例如，它們可能在夜間被光吸引（因為食物在表面），而在白天游到底部（避免紫外線傷害和/或捕食者）。
為了知道什麼時候是白天，什麼時候是夜晚，它們需要知道一天中的時間，即，擁有一個晝夜節律時鐘。
眼睛的另一個作用是將晝夜節律時鐘與晝/夜週期同步。
水母的生理/行為可能存在一些季節性方面，例如，繁殖或遷徙。眼睛需要感知（晝夜節律時鐘需要測量）日長的變化（光週期），並誘導適當的季節性變化：光週期現象。
最後，許多水生生物在月球的特定相位做某些事情（例如，產卵）。夜晚的光強度是月相的一個良好（也是最相關的）衡量標準。眼睛可以用來測量月光強度，或者，也很可能用來同步內源性月球節律。
擁有兩種聚焦不良的眼睛使以上所有功能成為可能。真正的視覺（影像形成）是唯一被排除的光感受功能。
在我們這樣的脊椎動物中，這些眼睛（我上面提到的一小部分視網膜神經節細胞）還有其他功能，例如，瞳孔反射（在更亮的光線下瞳孔會變小）、褪黑激素分泌（強光會快速而嚴重地關閉眼睛和松果體中的褪黑激素合成）和情緒控制（軸突直接投射到大腦中的“情緒中心”，這在一定程度上解釋了長期黑暗引起的抑鬱效應，例如，在監獄中）。
最近的一篇文章描述了一個很酷的關於野外水母的無線電遙測實驗。這些動物白天活躍，夜間不活躍。夜晚的一道閃光暫時激活了它們，但反應是短暫的：Seymour J, Carrette T, & Sutherland P. 2004. Do box jellyfish sleep at night?. Medical Journal of Australia 181: 707.。
我希望研究繼續進行下去。瞭解腔腸動物是否具有晝夜節律時鐘，它們使用什麼基因（以及如何使用）來執行時鐘，以及它們的時鐘可能具有哪些適應性功能，將闡明動物晝夜節律和時鐘的起源和早期演化問題。