本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
這是關於細菌時鐘的五部分系列文章的第四篇，最初發表於2006年4月30日。
幾十年來，人們認為原核生物沒有生物鐘。 後來，在單細胞藍細菌，聚球藻（後來也在集胞藻[1]和束毛藻[2]中發現）中發現了一個時鐘，它迅速成為研究普遍生物節律的重要模型。 然而，大約十年左右的時間裡，人們仍然認為沒有其他原核生物擁有生物鐘。
最近，在絲狀（鏈狀形成）藍細菌中以及一大類其他細菌和古細菌中發現了時鐘基因。 然而，擁有時鐘基因並不一定意味著擁有一個功能正常的時鐘——這些基因在聚球藻以外的細菌中可能具有其他功能（例如，光感受或 DNA 修復）。
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因此，最近有兩篇論文試圖解決這個問題——光合細菌是否表現出生物節律？ 對兩種不同細菌物種的兩項研究結果彼此之間有一些有趣的相似之處，因此讓我們並行地研究它們。
Van Praag 等人 [3] 使用了紅螺菌，一種革蘭氏陰性紫色非硫細菌。 Min 等人 [4] 也選擇了一種紫色光合細菌球形紅細菌。 在前者中，測量的輸出是氫化酶的吸收，而在後者中，一系列熒光素酶報告基因被插入基因組中——研究中使用了表現出熒光的菌株（大概是那些構建體插入啟動子後面的菌株）。
在第一項研究中，在恆定光照 (LL) 和 32°C 的缺氧（厭氧）條件下，以及在恆定黑暗和 32°C 和 16°C 的條件下測量了氫化酶的吸收。 在三種條件下均觀察到了節律。 三種條件下自由執行節律的週期明顯不同。 在 LL-32°C 下，週期是超晝夜節律：12.1 小時。 在 DD 和 32°C 下，週期也是超晝夜節律：14.8 小時。 只有在 DD 和 16°C 下，節律才在晝夜節律範圍內：23.4 小時。
在第二項研究中，在三個實驗中測量了光輸出。 在所有三個實驗中，細菌都在 23°C 的恆定黑暗中進行分析。 在第一組和第二組中，細菌在釋放到恆定條件之前，透過冷-暖-冷迴圈進行預處理，並且它們推測的時鐘被誘導同步。 在第三組中，預處理是在釋放到恆定條件之前暴露於光-暗迴圈。 第一組在有氧條件下進行測試，而第二組和第三組在厭氧條件下進行測試。
同樣，在所有三組中都觀察到了節律。 觀察到的是節律開始的相位差異，這取決於測試之前的誘導同步迴圈的型別。 然而，最重要的差異是有氧和厭氧處理之間自由執行週期的差異。 在有氧組中，週期是晝夜節律：20.5 小時。 在厭氧條件下，週期是超晝夜節律：第二組和第三組分別為 10.6 和 12.7。
這一切意味著什麼？ 溫度、光照和氧合似乎都對週期有影響。 這些實驗很難進行——如果使用齧齒動物或昆蟲，自然而然的事情是在幾種不同的溫度下測試大量動物，以測試晝夜節律是否可能缺乏溫度補償，以及在幾種不同的光照強度下測試 阿肖夫法則。 這可能是一個晝夜節律時鐘，它沒有得到很好的溫度補償，對光非常敏感，並且基於氧化還原環境。
從研究的報告方式來看，尚不清楚這些節律是否實際上是晝夜節律，或者僅僅是某些節律偶然落入了晝夜節律範圍。 明確的是，這些細菌產生了內源節律。 這些節律是否是晝夜節律，如果是，它們是否由核心時鐘基因 kaiA、kaiB 和 kaiC 驅動，仍有待未來闡明。
參考文獻和圖片來源
[1] Aoki S, Kondo T, Wada H, and Ishiura M (1997) Circadian rhythm of the cyanobacterium Synechocystis sp. strain PCC 6803 in the dark. J Bacteriology 179:5751-5755.
[2] Chen YB, Domonic B, Mellon MT, and Zehr JP (1998) Circadian rhythm of nitrogenase gene expression in the diazotrophic filamentous nonheterocystous cyanobacterium Trichodesmium sp. strain IMS 101. J Bacteriology 180:3598-3605.
[3] Esther Van Praag, Robert Degli Agosti and Reinhard Bachofen, Rhythmic Activity of Uptake Hydrogenase in the Prokaryote Rhodospirillum rubrum, JOURNAL OF BIOLOGICAL RHYTHMS, Vol. 15 No. 3, June 2000 218-224
[4] Hongtao Min, Haitao Guo, Jin Xiong, Rhythmic gene expression in a purple photosynthetic bacterium, Rhodobacter sphaeroides, FEBS Letters 579 (2005) 808-812
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