本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
這是關於細菌中時鐘的五部分系列文章的第三篇，最初發表於2006年4月19日。
您可能知道，我的專長是鳥類，因此撰寫這個關於微生物時鐘的系列文章對我來說大開眼界，我學到了很多東西。前兩篇文章介紹了藍細菌聚球藻（Synechococcus elongatus）中的時鐘，這是最早發現晝夜節律的細菌，因此也是迄今為止研究最多的物種。
在聚球藻中的研究揭示了一個由三個基因組成的基因簇——kaiA、kaiB 和 kaiC——它們對於該物種的晝夜節律至關重要。kaiA 正向調節 kaiBC 啟動子，而 kaiC 的過表達則抑制 kaiBC 啟動子。刪除這三個基因中的任何一個都會導致節律的完全喪失。
關於支援科學新聞
如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道 訂閱。透過購買訂閱，您正在幫助確保未來能夠講述關於塑造我們當今世界的發現和想法的有影響力的故事。
聚球藻是一種單細胞藍細菌。人們認為晝夜節律時鐘在其中進化，是由於固氮作用和光合作用之間的不相容性。因此，需要暫時分離這兩個過程，光合作用僅在白天發生，而固氮作用則被安排在夜間。眾所周知，絲狀藍細菌，即那些構建細胞鏈的藍細菌，利用不同的策略，即空間分離，一些細胞參與固氮作用，另一些細胞參與光合作用。這兩種細胞型別交換這些過程的最終結果。因此，人們認為絲狀藍細菌不需要晝夜節律時鐘。
然而，聚球藻似乎不是唯一擁有時鐘的細菌。以色列埃維亞塔·內沃實驗室研究了另一種藍細菌，這次是一種絲狀、鏈狀物種，念珠藻屬（Nostoc linckia），隨後的研究表明，許多其他細菌也可能擁有晝夜節律時鐘[1,2,3]。
藍細菌是地球上最古老的生物之一，至少有 35 億年的歷史，在真細菌和古細菌分裂後不久（38 億年前）就出現在化石記錄中。在藍細菌的大部分進化歷史中，環境非常惡劣，紫外線輻射是影響原核生物進化的主要因素之一。在大部分進化歷史中，環境經歷了巨大的變化，不僅是氧氣水平，還有紫外線輻射水平。
Volodymir Dvornik、Eviatar Nevo 及其合作者假設，參與光（包括紫外線）的時間處理的晝夜節律時鐘可能是所有藍細菌的重要適應，並在念珠藻屬中檢測到了 kaiABC 基因簇。此外，他們假設，生活在惡劣、暴露環境（以色列所謂“進化峽谷”的陽光照射山坡上）中的念珠藻屬，與生活在峽谷中不太惡劣的山坡上的念珠藻屬相比，在 kai 基因中會表現出更高的突變率和更高的核苷酸多型性。這正是他們發現的 [1]。
該研究中的一些資料非常有趣——表明 kai 基因的基因重複和水平基因轉移。因此，他們隨後研究了多種藍細菌物種中的 kai 基因 [2]，以及後來多種真細菌和古細菌物種中的 kai 基因 [3]。這是 kaiC 的樹狀圖（右）與 16S rRNA 基因的樹狀圖（左）的比較——具有驚人的重疊
他們的分析表明，kaiC 是複合物中最古老的元素，而 kaiA 是最年輕的。kaiA 僅存在於藍細菌中，而 kaiB、kaiC 和 kaiBC 複合物則存在於其他型別的細菌和古細菌中。kaiC 也有兩種型別：短型和長型。長型雙結構域 kaiC (dd-kaiC) 僅在光合細菌中發現。同樣，kaiBC 基因簇也僅在光合細菌中發現。這是 kaiBC 基因簇的樹狀圖
非光合細菌傾向於擁有短型 kaiC (sd-kaiC)，以及基因組中其他地方獨立的 kaiB（即，不在與 kaiC 的基因簇中）。對 kai 基因進化樹的分析表明，發生了許多重複事件，以及許多基因丟失和水平轉移事件。奇怪的是，所有水平轉移都來自藍細菌（作為供體），轉移到其他型別的細菌和古細菌（作為受體）。這是 kai 基因的擬議進化史
因此，許多細菌和古細菌擁有一個、兩個或三個 kai 基因，有時是多個複製。這是否意味著它們具有功能性的晝夜節律時鐘？
除藍細菌以外的細菌沒有 kaiA。刪除聚球藻中的 kaiA 會消除節律。不能排除的是，另一種基因（除了 kaiA 之外，還有幾個額外的轉錄因子參與聚球藻時鐘，因此不乏潛在的候選者）可能在其他微生物中發揮該作用。儘管如此，聚球藻是唯一一種已測量和研究晝夜節律的原核生物（好吧，最近有一個例外——但您必須等到下一篇文章才能聽到）。其他細菌中的 kai 基因是否可能具有其他功能，而僅在藍細菌中它們才被外適應於晝夜節律作用？時間和新的研究將會揭曉。
參考文獻和圖片來源
[1] Volodymyr Dvornyk, Oxana Vinogradova, 和 Eviatar Nevo, 長期微氣候壓力導致來自以色列“進化峽谷” I 和 II 的念珠藻屬藍細菌 kaiABC 時鐘基因家族的快速適應性輻射，《美國國家科學院院刊》，2002 年 2 月 19 日，第 99 卷，第 4 期，2082-2087
[2] Volodymyr Dvornyk, Eviatar Nevo, 絲狀異形胞藍細菌念珠藻科晝夜節律時鐘簇多重橫向轉移的證據，《分子進化雜誌》(JMol Evol) (2004) 58:341-347
[3] Volodymyr Dvornyk, Oxana Vinogradova, 和 Eviatar Nevo, 原核生物中晝夜節律時鐘基因的起源和演化，《美國國家科學院院刊》，2003 年 3 月 4 日，第 100 卷，第 5 期，2495-2500
本系列的前文: