時鐘經典:一切都始於植物

加入我們的科學愛好者社群!

本文發表於《大眾科學》的前部落格網路,反映了作者的觀點,不一定反映《大眾科學》的觀點


我最初在2008年5月29日發表了這篇文章。

在過去,當人們與自然更親密地交流時,植物和動物在一天或一年中的不同時間做不同的事情這一事實並沒有引起任何人的注意。世界就是這樣運作的——你晚上睡覺,白天工作,許多其他生物也是如此(或相反)。這沒什麼令人興奮的,不是嗎?我們所知的沒有人想過這是如何以及為什麼會發生的——它就是這樣發生的。因此,幾個世紀以來,我們得到的只是一些簡短的觀察片段,而沒有任何關於原因的思考

“亞里士多德[指出],海膽的卵巢在滿月時比平時大。”(Cloudsley-Thompson 1980, p.5.)

“安德羅斯提尼報告說,羅望子樹……在白天張開葉子,晚上閉合葉子。”(Moore-Ede et al. 1982, p.5.)

“西塞羅提到牡蠣的肉隨著月亮的盈虧而變化,普林尼後來證實了這一觀察結果。”(Campbell 1988, Coveney and Highfield 1990)

“……希波克拉底曾告誡他的同事,規律性是健康的標誌,不規律的身體功能或習慣會促進不健康的狀態。他勸告他們密切關注症狀的波動,觀察病人和健康人的好日子和壞日子。”(Luce 1971, p.8.)

“據說亞歷山大的赫羅菲洛斯藉助水鍾來測量人類脈搏的生物週期性。”(Cloudsley-Thompson 1980, p.5.)

“早期的希臘療法包括治療週期,稱為代謝變化……卡埃利烏斯·奧雷里亞努斯在《論慢性病和急性病》中……描述了這些療法……”(Luce 1971, p.8.)

“在中世紀,似乎沒有人注意到任何生物節律。唯一的例外是阿爾伯特·麥格努斯,他在十三世紀寫了關於植物睡眠運動的文章”(Bennet 1974)。


關於支援科學新聞業

如果您喜歡這篇文章,請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞業 訂閱。透過購買訂閱,您正在幫助確保有關塑造我們當今世界的發現和想法的具有影響力的故事的未來。


第一個提出問題——並在時間生物學領域進行首次實驗的人——是讓-雅克·多爾圖·德·梅蘭,一位法國天文學家。他做了什麼?

1729年,德梅蘭對向日葵植物葉子的每日開合(由於林奈,植物的“睡眠”現象廣為人知)感到好奇,他決定測試這種生物“行為”是否僅僅是對太陽的反應。他取了一株植物(很可能是含羞草,但我們不確定,因為林奈分類學大約在十年後才出現),並將其放在一個黑暗的壁櫥裡。然後他觀察到,在沒有獲得陽光資訊的情況下,植物仍然在白天抬起葉子,並在晚上讓它們垂下。

然而,德梅蘭是一位天文學家,忙於其他問題

“……關於北極光,以及稜鏡的彩虹顏色與音階的關係,以及地球的晝夜旋轉,以及金星的衛星,以及1706年發生的日全食。他不會浪費時間給科學院寫關於植物睡眠的文章!”(Ward 1971, p.43.)

他不想浪費時間撰寫和發表一篇關於區區植物的論文。因此,他的實驗是由他的朋友馬爾尚報告的。在當時,一個人報告別人的發現並不罕見。馬爾尚在巴黎皇家科學院的會議記錄中發表了這篇文章,因為他是該院院士,官方引用是:De Mairan, J.J.O. 1729. Observation Botanique, Histoire de l’Academie Royale des Sciences, Paris, p.35。

在論文中,馬爾尚寫道

“眾所周知,最敏感的向日葵會將其葉子和枝條轉向光照強度最大的方向。這種特性在許多其他植物中也很常見,但向日葵的獨特之處在於它對太陽(或一天中的時間)的另一種方式很敏感:當太陽下山時,葉子和莖會摺疊起來,就像觸控或搖動植物時一樣。

但德梅蘭先生觀察到,這種現象不僅限於日落或露天;即使將植物持續封閉在黑暗的地方,這種現象也只是略微不明顯——它在白天非常明顯地張開,並在晚上再次摺疊起來過夜。這項實驗是在一個夏末進行的,並且得到了很好的重複。敏感植物在沒有任何方式暴露於陽光的情況下也能感知到太陽,這讓人想起臥床不起的病人能夠分辨白天和黑夜的那種敏銳感知。(Ward 1971)”

馬爾尚和德梅蘭非常謹慎,沒有自動假設時間測量的能力存在於植物內部。他們無法排除其他潛在因素:溫度週期,或漏光,或其他氣象引數的變化。

此外,這篇論文只有一頁長(“簡短通訊”,見右圖),沒有提供詳細的“材料和方法”,所以我們不知道“良好重複”的實驗是否意味著每天做幾次,持續一兩天,或者是否對相同的植物進行了多天的監測。我們也不知道德梅蘭如何、多久以及何時檢查植物。他肯定錯過了植物每天稍早一些張開葉子的現象——一種週期略短於24小時的自由執行節律——這明確表明該節律是內生的。

時鐘是內生的,存在於生物體內部的想法在很長一段時間內都存在爭議——歐洲頂級的植物學家在整個19世紀都在辯論這個問題,這場辯論一直持續到1970年代,弗蘭克·布朗和其他一些人拼命地發明越來越複雜的數學模型,這些模型可能解釋了每個具有自身週期的個體實際上是如何對天體線索做出反應的(責怪斯金納和行為主義將所有行為都視為反應性的,即對環境線索的自動反應)。

18世紀早期的科學進展速度不像我們今天習慣的那樣快。但這篇論文既不晦澀也不被遺忘——只是其他人需要一些時間來重新審視它。他們確實重新審視了它。在1758年和1759年,兩位植物學家重複了這個實驗:齊恩和杜哈梅爾·德·蒙索(Duhamel de Monceau 1758)都控制了光照和溫度,植物仍然表現出節律。他們使用了含羞草,這今天向我們表明這可能是德梅蘭最初測試的植物。

亨利-路易·杜哈梅爾·杜·蒙索懷疑德梅蘭的實驗中存在漏光,因此多次重複了相同的實驗(Duhamel du Monceau 1758)。起初,他將植物放在一箇舊酒窖裡。酒窖沒有光線可以洩漏進來的通風孔,並且有一個可以用作光閘的前拱頂。他觀察到葉子在許多天裡有規律地開啟和閉合(使用蠟燭進行觀察)。他有一次在傍晚將一株植物取出——這使時鐘發生了相位偏移,併產生了一個光脈衝。植物整夜保持張開狀態(即,不是直接響應黑暗),但隨後在第二天重新適應了正常週期。他仍然不滿意,將一株植物放在一個皮革箱子裡,用毯子包裹起來,然後放在酒窖裡的一個壁櫥裡——結果相同:植物葉子每天都開啟和閉合。

因此,他確信沒有漏光導致植物行為。然而,他仍然不確定酒窖中的溫度是否絕對恆定,因此他在溫度恆定且相當高的溫室中重複了實驗,懷疑夜間寒冷可能促使葉子閉合。他不得不得出結論:“我看到這種植物即使在溫室裡,儘管爐子的熱量大大增加,也每晚閉合。可以從這些實驗中得出結論,敏感植物的運動既不依賴於光,也不依賴於熱”(Duhamel de Monceau 1758)。當然,他當時並不知道,他是第一個證明晝夜節律具有溫度補償性的人——在廣泛的恆定溫度範圍內,週期是相同的。

19世紀,研究速度加快。奧古斯都·皮拉姆斯·德·康多爾重複了這些實驗,同時確保不僅黑暗是絕對的,溫度是恆定的,而且溼度也是恆定的,從而消除了另一個潛在的線索。然後他表明,在恆定黑暗中,含羞草晝夜運動的週期非常接近24小時,但在恆定光照(使用一組六盞燈)下約為22小時。他還設法透過使用人工光來逆轉白天和黑夜,植物透過逆轉它們的節律來響應人工光(De Candolle 1832),在最初幾天的“混亂”之後。

另一位天文學家,斯萬特·阿倫尼烏斯認為,一種神秘的宇宙X因素觸發了這些運動(Arrhenius 1898)。他將節律歸因於“大氣電的生理影響”。查爾斯·達爾文在1880年出版了一本關於植物運動的專著,認為植物本身產生晝夜節律(Darwin 1880)。

19世紀最著名的植物學家,威廉·普費弗最初贊成“外部假說”,認為漏光是德梅蘭和杜哈梅爾植物外部資訊的來源(Pfeffer 1880, 1897, 1899)。但他自己精心設計的實驗(以及達爾文的實驗)迫使他在職業生涯後期改變了他的想法,並接受了這種節律運動的“內部”來源。不幸的是,普費弗將他後來的觀點發表在一家晦澀難懂的(令人驚訝的是,考慮到標題簡短而引人注目)德國期刊Abhandlungen der Mathematisch-Physischen Klasse der Königlich Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften上,因此大多數人(現在仍然是)沒有意識到他在這件事上改變了主意。

在20世紀早期,歐文·班寧是第一個真正徹底研究植物晝夜節律並將晝夜節律與季節性聯絡起來的人。他和當時的許多其他人主要研究植物的光週期現象和春化作用,這兩種現象當時被認為密切相關(我們今天更清楚了)。在剩下的一個世紀裡,動物研究佔據了主導地位,並且直到最近,隨著擬南芥分子技術的出現,植物時間生物學才重新加入該領域的其他部分。

這是一個含羞草因機械刺激而閉合葉子的電影

並且這裡你可以看到一個植物在幾個週期內睡眠和醒來的電影(你可以這裡下載一個更好的版本)。

參考文獻

Arrhenius, S. 1898. Die Einwirkung kosmicher Einflusse auf physiologische Verhaltnisse. Skandinavisches Archiv fur Physiologie, Vol. VIII.

Bennett, M.F. 1974. Living Clocks in the Animal World. Charles C Thomas – Publisher.

Campbell, J. 1988. Winston Churchill’s Afternoon Nap: a Wide Awake Inquiry into the Human Nature of Time. Aurum, London.

Cloudsley-Thompson, J. 1980. Biological Clocks, Their Functions in Nature. Weidenfeld & Nicolson, London.

Coveney, P. and R.Highfield, 1990. The Arrow of Time: A Voyage Through Science to Solve Time’s Greatest Mystery. Fawcett Columbine, New York.

Darwin, C. 1880. The power of movement in plants (assisted by F. Darwin). Murray, London.

De Candolle, A.P. 1832. Physiologie Vegetale. Paris: Bechet jeune.

Duhamel de Monceau, H.L. 1758. La Physique des Arbres. Paris: H.L.Guerin & L.F.Delatour.

Luce, G.G. 1971. Biological Rhythms in Human & Animal Physiology. Dover, NY.

Moore-Ede, M.C., F.M.Sulzman and C.A.Fuller. 1982. The Clocks That Time Us. Harvard University Press.

Pfeffer, W.F.P. 1880, 1897, 1899, (reprinted1903.,1905.), Pfeffer’s Physiology of Plants, Volumes I -III, Ed. and Trans. Alfred J.Ewert., Oxford .

Ward, R.R. 1971. The Living Clocks. Alfred A. Knopf, New York.

© .