微生物的生物鐘

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本文發表於《大眾科學》的前部落格網路,反映了作者的觀點,不一定反映《大眾科學》的觀點


來自檔案:這是關於微生物生物鐘系列文章的第一篇,最初發表於2006年2月23日...

年代生物學的許多論文指出生物鐘是普遍存在的。自至少1960年以來,這已成為一種口頭禪。這表明地球上大多數或所有生物都擁有生物鐘。

在年代生物學的早期,常見的做法是到樹林裡收集儘可能多的物種,並記錄晝夜節律的存在。技術限制無疑影響了通常測試的生物型別。


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運動活動的節律是最容易測量的。齧齒動物以及像蟑螂這樣的大型步行昆蟲會轉動跑輪,每次轉動都會觸發一個開關,向計算機發送訊號。鳴禽會從一個棲木跳到另一個棲木,每個棲木都會翻轉連線到計算機的開關。蜥蜴在籠子裡走動時,會圍繞軸(底部的金屬桿)左右傾斜籠子 - 這將轉動一個開關。表現出葉片運動(晚上閉合,白天張開)的植物在一段時間內是主要的實驗模型(例如,伽藍菜、含羞草、菸草)。

監測其他生物的節律要困難得多:讓魚在跑輪中奔跑,或製造靈敏到足以被蝴蝶降落觸發的跳躍棲木是非常困難的。在 1940 年代後期和 1950 年代初期,當大部分工作完成時,情況甚至更加困難。

生命之樹。

沒有人當時關注微生物也就不足為奇了 - 這在技術上太難了。事實是,該領域的大多數先驅都來自脊椎動物生理學、動物行為學或生態學。我們這些大型哺乳動物很容易忘記,我們並非地球上主要的生命形式 - 這一頭銜屬於細菌,無論從個體數量、生物多樣性還是生物總量來看。看看你是否能在生命之樹上找到哺乳動物,甚至所有動物

一些舊論文,主要是各種會議記錄的一部分,提到細菌沒有生物鐘,但沒有提供任何引文,這被認為是事實。我花了多年時間才挖掘出三篇與這個問題相關的論文(Rogers and Greenbank, 1930; Halberg and Connor, 1961; 以及 Sturtevant, 1973),這三篇論文對最終結論都含糊不清。為什麼沒有人用現代分子技術重新審視這個問題?

然而,單細胞生物並不妨礙擁有生物鐘,因為單細胞原生生物真菌都具有晝夜節律,自 1970 年代左右以來,人們對它們進行了相當廣泛的研究(我打算更深入地研究這些文獻,並在未來寫一些關於它們的文章)。

藍細菌

有一類細菌確實有生物鐘 - 單細胞藍細菌(如果您年齡較大,您可能還記得它們的舊名稱:藍綠藻),特別是那些不形成鏈狀的物種,例如聚球藻念珠藻。這是最近才發現的 - 僅在十年前(Mori 等人,1996 年)。當那篇論文發表時,我正處於碩士學位的第二年,我記得當時的興奮之情。我肯定會在不久的將來寫一兩篇關於這些的文章[注:是的,這些文章已經寫好了,將在未來幾天內重新發布在這裡]。

尚未有任何關於古細菌中任何型別節律性的研究[注:自從這篇文章首次發表以來,已經有了]。這些微生物大多生活在奇怪的地方 - 地表下數英里深處、岩石中、冰中、海底和熱液噴口中。它們大多不居住在有節律的環境中,因此也許它們不需要擁有生物鐘 - 但如果真的如此,那就太好了。

老忠實,黃石公園著名的間歇泉含有古細菌。由於間歇泉大約每 45 分鐘噴發一次,微生物突然暴露在非常不同的環境中:光線、湍流、較低的溫度。我們是否應該期望它們進化出一個 45 分鐘的生物鐘,這將幫助它們預測噴發,以便它們可以將一些敏感的生化反應限制在安靜時期,並在每 45 分鐘開啟防禦光線和寒冷的機制?

《生物時間的幾何學》中,Arthur T. Winfree 提出了一個實驗(第 580 頁),它

“... 應該可以透過在恆化器中進行細菌選擇實驗來證明這種效果。透過交替營養物從無氧葡萄糖流入到無葡萄糖的氧氣,再到丙氨酸和氧氣,細胞將被迫進入三點代謝迴圈。”並且“... 顛倒驅動迴圈的順序,也應該可以選擇生物鐘倒轉的細胞。”

在後來的版本中(在我們瞭解到藍細菌有生物鐘之後),他建議改為使用

“在 Mori 等人(1996 年)之前的調查中,沒有顯示出晝夜節律的藍細菌物種之一,並使用光作為替代營養物”。

截至今天,還沒有人進行過這樣的實驗,儘管 Elowitz 和 Leibler (2000) 透過一項研究非常接近,他們在大腸桿菌中產生了週期為 3-4 小時的振盪,這比細胞分裂週期慢。

因此,如果地球上大多數生命都是原核生物(真細菌古細菌),並且這些群體沒有生物鐘,那麼生物鐘就不是普遍存在的,對嗎?在我的論文和我的學位論文中,我試圖透過宣告它們存在於“生活在地球表面或靠近地球表面的生物”中來稍微迴避一下,從而至少避免了深海、深層土壤和寄生微生物(以及可能繼發性地失去生物鐘的穴居和洞穴生物)。

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