本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
這篇文章最初發表於2006 年 4 月 9 日。
這篇 2006 年 4 月 9 日的文章將我舊實驗室的另一篇論文（參考文獻 #17）置於生理學、行為學、生態學和進化論的更廣泛背景下。這篇論文是一個實驗室“公共”實驗的結果，即它沒有包含在任何人的論文中。我的導師設計了它，並用最初的幾隻鳥開始了實驗。當我加入實驗室時，我在更多數量的動物身上做了這個實驗。當 Chris Steele 加入實驗室時，他接手了這個專案，完成了剩下的實驗室工作，包括提出了一個額外實驗的想法，並進行了一些分析。我們在實驗室會議上討論了很長時間。最後，老闆做了大部分分析和所有的寫作，所以作者的順序忠實地反映了對這項工作的相對貢獻。
在下面的文章中沒有提到的是另一個觀察結果——禁食期後食物的返回誘導了晝夜節律系統的相移，因此我們也生成了一個相位響應曲線，表明鵪鶉的可食物馴服的起搏器與哺乳動物不同，它與光馴服系統不是分開的。
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最後，在文章的結尾，我展示了一些未發表的資料——這在科學部落格中是罕見的。
如果您知道什麼是肖薩效應，我猜您是 a) 生理學家，b) 體溫調節專家，以及 c) 老年人。這個術語在幾十年前從科學詞彙中被刪除，努力 - 如果我在這方面是錯誤的請糾正我 - 由美國教科書公司牽頭，用平淡的英語新詞來取代以發現者（有時甚至是拉丁語和希臘語術語）命名的科學術語。
但我喜歡施萬細胞、輸卵管（或苗勒管）、浦肯野纖維、布羅卡區和令人驚歎的希氏束！這些術語令人難忘，很容易將一些歷史背景融入到科學教學中，並且具有情感效果，可以引出古代科學家在燭光下工作、犧牲視力和健康、社會地位，有時甚至是生命，以狂熱地渴望知識的形象。
那麼，什麼是肖薩效應？它來自一位 19 世紀的法國科學家，他正在研究飢餓的生理學 [1]。這個效應的“現代”術語是“禁食引起的夜間體溫過低”（這聽起來不像會促使課堂上的學生立即停止關注老師，而是拿起手機開始給朋友發簡訊的東西嗎？）。
實際上，這是一個非常有趣的研究領域，與晝夜生物學緊密相關。這篇文章可能會很長，所以如果您對鳥類感興趣，請隨意瀏覽並只關注第一部分；如果您對哺乳動物感興趣，請關注第二部分；如果您對人類感興趣，請關注最後一部分。
鳥類
所有溫血動物（是的，這至少包括一些爬行動物，更不用說一些產熱植物，如臭菘）都表現出每日的體溫節律。如果動物在白天活躍（晝行性）並在夜間睡覺，那麼在夜間降低代謝率是節省能量的好方法。
一些最小的鳥類，如雨燕和蜂鳥，需要不斷進食才能生存。在晚上，當它們無法覓食時（花朵閉合，很難看清，貓頭鷹在此時狩獵），它們的代謝率因此體溫急劇下降。體溫降至與環境溫度一樣低，有時大膽地接近冰點。在某些情況下，總降幅可能高達 40 攝氏度！這被稱為每日蟄伏（是的，點選該連結 - 這是一篇很棒的博文），代謝率下降高達 95% [2, 3]。這就像每天都進行全面的冬季冬眠！
肖薩效應不是指每日蟄伏。它描述的是在禁食的動物中，例如在非常惡劣的天氣（例如颶風）期間，夜間溫度的下降幅度大於通常的晝夜節律波動。
正常食物供應的鳥類體溫的正常幅度（每日最大值減去夜間最小值）在 1 到 2 攝氏度之間。例如，每日最大值可能是 41 度，夜間最小值可能是 39 度（是的，鳥類比哺乳動物溫暖得多，這使得它們對引起許多哺乳動物疾病的微生物不利），計算出的幅度為 2 度。
在禁食期間（或實驗室中的食物剝奪），夜間最小值降至低於餵食鳥類的水平。最小值隨著每個額外的夜晚而降低。重要的是，每日最大值根本沒有變化。人們認為，鳥類在白天保持正常的代謝率是有利的，這樣它們就可以在惡劣天氣消退後立即恢復覓食。此外，如果惡劣天氣持續時間過長，鳥類需要白天的代謝率才能飛走 [4]。
根據 John Wingfield 的“緊急生命史階段”假說 [5]，個體對惡劣天氣的感知直接影響應激激素（例如皮質酮）的水平。一個不認為惡劣天氣“太糟糕”的個體，將減少白天活動並降低夜間溫度以節省能量 - 這個個體已經決定坐等天氣好轉。
另一方面，一個認為惡劣天氣“真的糟糕”（或者如果持續時間太長）的個體將具有更高的應激激素水平，並將嘗試在白天飛走。這與季節性遷徙的機制不同，季節性遷徙通常是夜間飛行，即它們不會經歷 遷徙不安，只是壓力。受壓的鳥類不會在晚上嘗試逃跑，此時它們已經讓體溫下降了幾度。
夜間體溫過低已在大量鳥類物種中進行了研究（例如，參見參考文獻 # 6-12），但大部分工作是在鴿子 [13-15] 和鵪鶉 [16] 上進行的。並非所有鳥類物種都表現出這種反應。Laurilla 等人。[18] 寫道
“另一方面，許多適應長期禁食期作為其生命史一部分的大型鳥類，例如企鵝和鵝（Cherel 等人，1988；Castellini 和 Rea，1992）、貓頭鷹（Hohtola 等人，1994）和一些猛禽（McKechnie 和 Lovegrove，1999）在禁食期間沒有表現出明顯的體溫過低。一些物種僅在與實驗室環境中的同種動物隔離時才進入體溫過低狀態，而在野外，它們透過擠在一起保持常溫。這些觀察甚至導致一些作者質疑體溫過低概念的有用性（Lovegrove 和 Smith，2003）。”[8]
這是一個鵪鶉禁食引起的夜間體溫過低的圖形示例（來自[17]）。兩個三角形之間的時間是鳥類有水但沒有食物的時間（3 天）。之前和之後，鳥類隨意餵食。下圖顯示了食物剝奪的第一天、第二天和第三天（頂部）和晚上（底部）的最低溫度與禁食治療前正常餵食的最後三天和晚上的最低溫度之間的差異
最近的更多研究正在關注可以改變肖薩效應的其他環境線索，以及晝夜節律時鐘在這種特定時間形式的體溫調節中的作用。
例如，影響反應的一些環境線索包括環境溫度 [16, 20]、環境光 [17]、光週期 [18, 19]、單次與重複禁食 [18, 19]、熱量食物限制與完全食物剝奪 [13]、社會環境，例如，擠在一起的機會 [8] 以及固定與飛行的捕食者的存在 [19, 20]。這是一個環境溫度對禁食鴿子夜間體溫過低的影響示例（來自 [20]）。環境溫度越低，肖薩效應越深
這是捕食者存在的影響（來自 [2]）。在棲息的鷹 (P) 的存在下，夜間體溫過低達到正常低水平。在飛行的鷹 (F) 的存在下，溫度沒有下降那麼多。據推測，鴿子保持代謝率足夠高，以便在需要時能夠快速飛行
如上所述，體溫過低僅發生在夜間，而白天的溫度保持正常。然而，所有研究都是在白天和黑夜的自然條件下或實驗室中的明暗迴圈中進行的。在持續黑暗中，溫度的晝夜節律持續存在，體溫過低很明顯。此外，溫度在“主觀夜晚”的最小值和“主觀白天”的最大值都會下降（來自 [17]）
這表明光對週期的光照階段的體溫具有直接（或“掩蔽”）效應。但是，這種效應是直接作用於下丘腦的體溫調節中心，還是由驅動體溫節律的晝夜節律時鐘介導的？在日本鵪鶉中，晝夜節律起搏器位於眼睛中。當眼睛被移除 [17] 時，光照階段的每日最大值和黑暗階段的夜間最小值都會下降，這表明該效應是透過晝夜節律時鐘介導的，因為松果體和深腦中的光感受器感知到的光無法阻止每日最大值下降
哺乳動物
一些小型哺乳動物，如最小的齧齒動物和鼩鼱，要麼正常情況下 [21]，要麼在禁食時 [22] 表現出完全的每日蟄伏。這是一個小鼠負鼠每日蟄伏的例子
在夜行動物（許多哺乳動物都是）中，動物活躍時夜間體溫很高，而在動物睡覺時白天體溫會下降。在老鼠中，禁食會引起晝夜體溫過低，即白天每日最低溫度下降（黑色圓圈，與治療前後的白色符號值相比），而夜間最高溫度保持不受影響 [23]
長期熱量食物限制會導致體溫的每日最小值和夜間最大值都下降 [24]。直到最近，所有研究都研究了相對較小的動物（鳥類和哺乳動物）的反應，這些動物具有高代謝率和高能量需求。
但是，像人類這樣的大型動物也會表現出肖薩效應嗎？畢竟，第一個記錄在案的病例，即肖薩本人記錄的病例，是在狗身上。最近重複了這一點 [25]。但即使是狗與人類相比也很小。
最近，研究人員在包括綿羊、山羊、馬和犛牛在內的多種大型哺乳動物中解決了這個問題 [26-29]。還研究了一些額外的環境線索，包括剪毛對綿羊晝夜節律溫度的影響 [30]。這是一個山羊的記錄
請注意，與鳥類不同，最大值和最小值都在逐漸下降。
但是，就我透過查閱文獻所能找到的，沒有人對人類進行過類似的研究。我假設如果禁食的人類體溫下降，就會有人注意到，但我不知道有系統地解決這個問題的研究。
人類
十多年前，我正在教授許多節動物解剖學和生理學課程中的一節課。本課程要求學生完成一項研究專案。一組學生研究了禁食對人體溫和血壓的影響。
他們找到了 8 名受試者，都是 19-23 歲的健康、運動、不飲酒、不吸菸的學生。他們被指示在實驗的第一天正常飲食。隨後，他們在房子裡度過了 36 個小時，只喝水，不吃任何東西。每四個小時測量一次體溫和血壓。透過使用兒童數字耳溫槍和手動血壓計，他們在很大程度上設法在夜間沒有喚醒受試者。以下是三名受試者的體溫示例 - 第 1 晚，然後是第 2 天和第 2 晚
以下是所有八名受試者的彙總資料，從第 2 天開始，然後是第 1 晚和第 2 晚，為了比較而疊加在一起
顯然，禁食一天後的第 2 晚的體溫低於正常餵食一天後的第 1 晚的體溫。我不再有他們的原始資料了，但如果我沒記錯的話，血壓資料看起來非常相似。我聽說他們在實驗結束時享用了由年輕研究人員提供的豐盛早餐。
因此，肖薩效應似乎也在人類中起作用。現在，這本身就很酷，我當然希望有權訪問良好臨床實驗室的人重複這項研究，但這些資料還有其他一些讓我非常興奮的地方。這一發現可以用作研究完全不同的東西的工具！
假設
人類具有每日節律的首批演示之一涉及時間感知的晝夜依賴性。換句話說，我們對時間流逝速度的主觀“感覺”隨著一天中的時間系統地變化。與此同時，幾個世紀以來，人們都知道主觀時間感知在發燒期間也會發生改變。我們知道晝夜節律時鐘控制著體溫的每日節律。
那麼，是什麼影響了時間感知：一天中的時間還是體溫？如果晚上時間比黎明時過得更快，是因為晝夜節律時鐘直接作用於時間感知大腦中心，還是因為我們當時更溫暖（這也由晝夜節律時鐘驅動）？
這個問題困擾了晝夜節律研究人員幾十年，他們設計了越來越精細的實驗來區分這兩種假設，但徒勞無功——我們仍然不知道。但是，如果我們透過剝奪受試者的食物，我們可以將時鐘時間與溫度分離，也許我們畢竟可以解決這個問題。如果禁食一天後的夜晚和餵食一天後的夜晚之間，對 1 分鐘的主觀感知（不要使用 1 秒或 1 小時 - 這些持續時間不適合此實驗）相似，那麼感知是由晝夜節律時鐘直接驅動的。
另一方面，如果兩個夜晚之間對 1 分鐘的感知系統地變化，那麼我們得出結論，是體溫影響了主觀時間感知。請有人做這件事！如果您做了，或者即使您只是想在人類身上覆制肖薩效應，如果您能正確引用這篇文章，我將不勝感激
Bora Zivkovic，《人類和其他動物的肖薩效應》(2006)，A Blog Around The Clock，https://blogs.scientificamerican.com/a-blog-around-the-clock/2012/05/22/chossats-effect-in-humans-and-other-animals
參考文獻
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