在20世紀70年代，考古學家彼得·博古茨基在波蘭中部肥沃平原的一個石器時代遺址進行挖掘時，偶然發現了一系列奇怪的文物。大約7000年前居住在那兒的人是中歐最早的農民之一，他們留下了散佈著小孔的陶器碎片。看起來好像粗糙的紅色粘土在被稻草刺穿時被烘烤過。
回顧考古文獻，博古茨基發現了古代多孔陶器的其他例子。“它們非常不尋常——人們幾乎總是將它們包括在出版物中，”現在在新澤西州普林斯頓大學的博古茨基說。他曾在一位朋友的家中見過類似的東西，用於過濾乳酪，因此他推測這種陶器可能與乳酪製作有關。但他無法驗證自己的想法。
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這些神秘的陶器碎片一直存放在倉庫中，直到2011年，梅拉妮·羅菲特-薩爾克將它們取出並分析了儲存在粘土中的脂肪殘留物。羅菲特-薩爾克是英國布里斯托大學的一位地球化學家，她發現了大量乳脂的特徵——證據表明早期農民曾使用這種陶器作為篩子，將脂肪乳固體與液態乳清分離。這使得波蘭文物成為世界上已知最古老的乳酪製作證據。
羅菲特-薩爾克的偵查工作是關於歐洲牛奶歷史的一系列發現的一部分。其中許多發現來自一個始於2009年、耗資330萬歐元（440萬美元）的專案，該專案涉及考古學家、化學家和遺傳學家。該小組的研究結果闡明瞭乳製品深刻地塑造了人類在歐洲大陸的定居方式。
在最近的冰河時代，牛奶對成年人來說基本上是一種毒素，因為——與兒童不同——他們無法產生乳糖酶來分解乳糖，乳糖是牛奶中的主要糖分。但是，隨著大約11000年前中東地區的農業開始取代狩獵和採集，牧民們學會了透過發酵牛奶製作乳酪或酸奶來降低乳製品中乳糖的含量，使其達到可耐受的水平。幾千年後，一種基因突變在歐洲蔓延開來，使人們能夠在他們的一生中產生乳糖酶——並飲用牛奶。這種適應性開闢了一種豐富的新營養來源，可以在歉收時維持社群的生存。
這場分兩步走的牛奶革命可能是南部農民和牧民群體席捲歐洲並取代在那裡生活了數千年的狩獵採集文化的主要因素。“從考古學的角度來看，他們真的很快地向北歐蔓延，”倫敦大學學院的人口遺傳學家馬克·托馬斯說。這種移民浪潮在歐洲留下了持久的印記，與世界上的許多地區不同，現在大多數歐洲人都可以耐受牛奶。“很可能很大一部分歐洲人是歐洲最早的乳糖酶持續性乳製品農民的後代，”托馬斯說。
強大的胃
幾乎所有幼兒都會產生乳糖酶，並且可以消化母乳中的乳糖。但是，隨著他們的成熟，大多數人會關閉乳糖酶基因。只有35%的人口在七八歲以後仍然可以消化乳糖。“如果你乳糖不耐受，並且喝了半品脫牛奶，你就會非常難受。爆發性腹瀉——基本上就是痢疾，”英國約克大學的考古學家奧利弗·克雷格說。“我並不是說它是致命的，但它非常令人不愉快。”
圖片來源：Nature Magazine
大多數保留消化牛奶能力的人都可以追溯到他們在歐洲的祖先，這種特徵似乎與基因組區域中離乳糖酶基因不遠的一個單核苷酸有關，其中DNA鹼基胞嘧啶變為胸腺嘧啶。在西非（見《自然》雜誌444, 994–996; 2006）、中東和南亞也存在其他乳糖酶持續性熱點，這些熱點似乎與獨立的突變有關（見“乳糖酶熱點”）。
歐洲的單核苷酸轉換髮生在相對較近的時期。托馬斯和他的同事透過觀察現代人群的基因變異，並執行計算機模擬，模擬相關的基因突變可能如何在古代人群中傳播，從而估計了時間。他們提出，乳糖酶持續性的特徵，被稱為LP等位基因，大約在7500年前出現在匈牙利廣闊肥沃的平原上。
強大的基因
一旦LP等位基因出現，它就提供了一個主要的選擇優勢。在2004年的一項研究中，研究人員估計，攜帶這種突變的人產生的後代將比沒有攜帶這種突變的人多出19%。研究人員稱這種選擇程度為“迄今為止在基因組中任何基因中看到的最強烈的選擇之一”。
經過幾百代的累積，這種優勢可以幫助一個種群佔領一個大陸。但前提是“該種群擁有新鮮牛奶的供應並且正在進行乳製品生產”，托馬斯說。“這是基因-文化共同進化。它們相互促進。”
為了調查這種互動的歷史，托馬斯與德國美因茨約翰內斯·古騰堡大學的古遺傳學家約阿希姆·伯格和約克大學的生物考古學家馬修·柯林斯合作。他們組織了一個名為LeCHE（歐洲早期文化史中的乳糖酶持續性）的跨學科專案，該專案彙集了來自歐洲各地十幾位職業生涯早期的研究人員。
透過研究人類分子生物學以及古代陶器的考古學和化學，LeCHE參與者還希望解決關於現代歐洲人起源的一個關鍵問題。“考古學中一直存在一個持久的問題——我們是中東農民的後代還是本土狩獵採集者的後代，”托馬斯說。爭論歸結為進化與替代。歐洲本土的狩獵採集人群是否接受了農業和畜牧業？還是由於基因和技術的結合，湧入了一批農業殖民者，他們勝過了當地人？
一條證據來自對考古遺址發現的動物骨骼的研究。如果主要為了乳製品飼養牛，通常會在小牛滿一歲之前宰殺它們，以便可以擠牛奶。但是主要為了肉類飼養的牛會被更晚宰殺，當它們達到完全尺寸時。（綿羊和山羊的情況類似，儘管年齡不同，它們也是乳製品革命的一部分。）
圖片來源：Nature Magazine
根據對骨骼生長模式的研究，LeCHE參與者、法國國家自然歷史博物館的考古動物學家讓-丹尼斯·維涅認為，中東地區的乳製品生產可能可以追溯到人類首次在那裡馴養動物的時候，大約在10500年前。這將它置於中東新石器時代過渡之後——當時基於狩獵採集的經濟讓位於以農業為基礎的經濟。巴黎博物館的考古動物學家羅茲·吉利斯說，乳製品生產“可能是人類開始誘捕和飼養牛、綿羊和山羊等反芻動物的原因之一”。（見“乳製品傳播”。）
吉利斯說，乳製品生產隨後與新石器時代過渡同步擴充套件，她研究了歐洲和安納托利亞（現代土耳其）150個遺址的骨骼生長情況。隨著農業從安納托利亞傳播到北歐，大約經歷了兩個千年，乳製品生產也遵循了類似的模式。
僅憑生長模式並不能說明歐洲的新石器時代過渡是透過進化還是替代發生的，但牛骨提供了重要的線索。在一項先導研究中，伯格和其他幾位LeCHE參與者發現，歐洲新石器時代遺址的家養牛與來自中東的奶牛關係最為密切，而不是本土的野生歐洲野牛。伯格說，這強烈表明，外來的牧民帶來了他們的牛，而不是在當地馴養。在中歐幾個遺址回收的古代人類DNA研究中也出現了類似的情況，這表明新石器時代農民並非起源於之前居住在那裡的狩獵採集者。
總而言之，這些資料有助於解決第一批歐洲農民的起源問題。“長期以來，歐洲大陸考古學的主流觀點認為中石器時代的狩獵採集者進化成了新石器時代的農民，”伯格說。“我們基本上證明了他們完全不同。”
牛奶還是肉
鑑於中東地區的乳製品生產比LP等位基因在歐洲出現早數千年，古代牧民一定找到了降低牛奶中乳糖濃度的方法。他們很可能是透過製作乳酪或酸奶來實現這一點的。（發酵乳酪，如羊乳酪和切達乾酪，其乳糖含量僅為鮮牛奶的一小部分；類似於帕爾馬乾酪的陳年硬乳酪幾乎不含乳糖。）
為了驗證這一理論，LeCHE研究人員對古代陶器進行了化學測試。粗糙多孔的粘土含有足夠的殘留物，供化學家區分烹飪過程中吸收了哪種型別的脂肪：是來自肉類還是牛奶，以及來自牛、綿羊和山羊等反芻動物還是來自其他動物。“這為我們提供了一種方法來判斷正在烹飪哪些型別的食物，”布里斯托大學的化學家理查德·埃弗謝德說。
埃弗謝德和他的LeCHE合作者在中東新月沃土的陶器上發現了至少8500年前的乳脂，而羅菲特-薩爾克對波蘭陶器的研究提供了明確的證據，表明歐洲的牧民在6800至7400年前就在生產乳酪來補充他們的飲食。到那時，乳製品已成為新石器時代飲食的一部分，但它還不是經濟的主導部分。
下一步發展緩慢，似乎需要乳糖酶持續性的傳播。LP等位基因直到首次出現後的一段時間才在人群中變得普遍：伯格在古代人類DNA樣本中尋找了這種突變，並且只在6500年前的德國北部發現了它。
倫敦大學學院的人口遺傳學家帕斯卡爾·熱爾博建立的模型解釋了該特徵可能如何傳播。隨著中東新石器時代文化遷入歐洲，他們的農業和畜牧技術幫助他們勝過了當地的狩獵採集者。熱爾博說，隨著南方人向北推進，LP等位基因“搭上了”移民浪潮的“順風車”。
乳糖酶持續性在南歐部分地區很難建立起來，因為新石器時代農民在突變出現之前就已在那裡定居。但是，隨著農業社會向北和向西擴充套件到新的領土，乳糖酶持續性提供的優勢產生了重大影響。“隨著人口在浪潮邊緣迅速增長，等位基因的頻率會增加，”熱爾博說。
這種模式的殘餘至今仍然可見。在南歐，乳糖酶持續性相對罕見——在希臘和土耳其不到40%。相比之下，在英國和斯堪的納維亞半島，超過90%的成年人可以消化牛奶。
牛的征服
到新石器時代晚期和青銅時代早期，大約5000年前，LP等位基因在北歐和中歐大部分地區普遍存在，養牛已成為文化的主導部分。“他們發現了這種生活方式，一旦他們真正獲得了營養益處，他們就會增加或加強畜牧業，”伯格說。在許多新石器時代晚期和青銅時代早期在中歐和北歐的考古遺址中，牛骨佔動物骨骼的三分之二以上。
LeCHE研究人員仍在研究為什麼在這些地區食用牛奶的能力提供瞭如此大的優勢。托馬斯認為，隨著人們向北遷移，牛奶將成為應對饑荒的保障。乳製品——在較冷的氣候中可以儲存更長時間——提供了豐富的卡路里來源，這些來源獨立於生長季節或歉收。
其他人認為，牛奶可能特別在北方地區有所幫助，因為它含有相對高濃度的維生素D，維生素D是一種可以幫助預防佝僂病等疾病的營養素。人類只有在暴露在陽光下時才能自然合成維生素D，這使得北方人在冬季月份難以合成足夠的維生素D。但是乳糖酶持續性也在陽光充足的西班牙紮根，這使維生素D的作用受到質疑。
LeCHE專案可能為如何使用多種學科和工具來回答考古學問題提供了一個模型。“他們有很多不同的觸角——考古學、古人類學、古代DNA和現代DNA、化學分析——都集中在一個單一的問題上，”倫敦大學皇家霍洛威學院的古遺傳學家伊恩·巴恩斯說，他沒有參與該專案。“還有許多其他的飲食變化可以用這種方式進行研究。”
例如，這種方法可以幫助理清澱粉酶的起源，澱粉酶是一種有助於分解澱粉的酶。研究人員已經提出，澱粉酶的發展可能伴隨或促成了伴隨農業發展而來的對穀物的日益增長的需求。科學家們還想追蹤乙醇脫氫酶的進化，乙醇脫氫酶對於分解酒精至關重要，並且可以揭示人類對飲酒的渴望的起源。
一些LeCHE參與者現在正在更進一步地追溯時間，作為BEAN（連線歐洲和安納托利亞新石器時代）專案的一部分，該專案正在研究第一批農民和牧民如何進入歐洲。伯格、托馬斯和他們的BEAN合作者今年夏天將在土耳其，利用計算機模型和古代DNA分析來追溯新石器時代的起源，以期更好地瞭解早期農民是誰，以及他們何時到達歐洲。
一路上，他們會遇到beyaz peynir，這是一種鹹味的羊乳酪，幾乎在每頓土耳其早餐中都會食用。它可能很像該地區新石器時代農民在8000年前左右會吃的那種乳酪——遠早於乳糖酶持續性的出現讓人類能夠飲用新鮮牛奶。